發布時間：2021-09-06所屬分類：園林工程師瀏覽：1次
摘 要： 摘要:以廣西南亞熱帶馬尾松人工林幼齡林(2012年種植)、中齡林(1999年種植)、成熟林(1986年種植)、過熟林(1960年種植)4種林齡類型為研究對象，比較分析不同林齡馬尾松人工林林下木本植物物種組成及多樣性特征，為馬尾松人工林實現多目標可持續發展提供科學經
摘要:以廣西南亞熱帶馬尾松人工林幼齡林(2012年種植)、中齡林(1999年種植)、成熟林(1986年種植)、過熟林(1960年種植)4種林齡類型為研究對象，比較分析不同林齡馬尾松人工林林下木本植物物種組成及多樣性特征，為馬尾松人工林實現多目標可持續發展提供科學經營依據。結果表明:1)共記錄到4個齡級馬尾松人工林林下木本植物130種，隸屬48科89屬;2)馬尾松人工林由幼齡林近自然恢復到成熟林階段林下木本植物物種豐富度逐漸增大，而到過熟林階段物種豐富度逐漸減小;3)隨著林齡的增長，林下木本群落Shannon-Winner指數變化趨勢表現為先增高后降低，Pieolou均勻度指數與Simpson指數變化趨勢均表現為先增高后降低;4)相鄰齡級的馬尾松人工林林下群落間的物種構成相似程度較高，不相鄰齡級的馬尾松人工林林下群落間的物種替代率較高。
關鍵詞:馬尾松人工林;物種組成;α多樣性;β多樣性
物種組成作為自然生態系統的基本屬性之一，是表征群落學指標的重要參考[1-2]。自然界群落不斷演替過程中生態系統的彈性對其物種多樣性變動有著明顯響應[3]，物種多樣性越豐富，對于外界干擾的抵御和干擾后恢復程度愈好[4]。目前常用α和β多樣性2種重要測度指標表達生態系統整體多樣特性或者環境因子不同的多個空間范圍間生物群體的異質特性[5-7]，采用α和β多樣性研究方法能夠開展封育年限[8]、島嶼隔離度[9]、齡級梯度[10-11]、恢復過程[12-15]等對物種多樣性的影響，α和β多樣性的應用對于探究目標群落物種多樣性與群落結構具有重要價值[16-17]。
馬尾松Pinusmassoniana是荒山生態恢復的重要造林物種，也是我國山區綠化造林的重要樹種[18-19]。目前，全國馬尾松林分布面積超1200萬hm2，在廣西、貴州等17個省(市、區)均有分布，位居全國喬木樹種面積分布第一，蓄積量位居第六[20-21]。廣西境內的馬尾松林面積有150.36萬hm2，居全國第二[22]。當前，提高馬尾松人工林生產力已是人工林經營重點關注問題之一。本文開展廣西境內南亞熱帶馬尾松人工林近自然恢復過程中林下木本植物物種構成及多樣性研究，分析馬尾松人工林在不同林齡階段的群落差異性，擬為其可持續發展的管理方式提供經營理論基礎。
1研究區及研究方法
1.1研究區概況
研究樣地選擇在廣西橫縣北部的鎮龍林場，林場詳細信息參見秦佳雙等[23]文獻。
1.2樣地設置及調查
2018年在研究地挑選立地條件大致相似的幼齡林(2012年種植)、中齡林(1999年種植)、成熟林(1986年種植)、過熟林(1960年種植)馬尾松人工林(表1)，具體樣地設置方式參見文獻[23]。
1.3多樣性測度
1.3.1重要值計算公式[24-25]
喬木物種重要值:Vt=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3×100%，灌木物種重要值:Vs=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3×100%。
2結果與分析
2.1物種組成
通過對廣西境內南亞熱帶馬尾松幼齡林、中齡林、成熟林和過熟林4個類別的人工林林下群落內植被進行調查記錄，總計有木本植物130種，分屬于48科89屬。其中較大部分為單科單屬單種類型，僅豆科Leguminosae、金縷梅科Hamamelidaceae、楝科Meliaceae、木蘭科Magnoliaceae、葡萄科Vitaceae、馬鞭草科Verbenaceae、漆樹科Anacardiaceae、茜草科Rubiaceae、薔薇科Rosaceae、忍冬科Caprifoliaceae、�？芃oraceae、山茶科Theaceae、桃金娘科Myrtaceae、五加科Araliaceae、榆科Ulmaceae、蕓香科Rutaceae、樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae、紫金�？芃yrsinaceae等為單科多屬多種類型。
林下木本植物物種構成在近自然恢復過程中存在明顯差異(表2)。幼齡林:灌木層主要優勢物種為廣西水錦樹Wendlandiaaberrans、展毛野牡丹Melastomanormale;中齡林:喬木層主要優勢物種為山烏桕Sapiumdiscolor、鵝掌柴Scheffleraheptaphylla，灌木層主要優勢物種為鵝掌柴、三椏苦Evodialepta;成熟林:喬木層主要優勢物種為狹基潤楠Machilusattenuata、廣西水錦樹，灌木層主要優勢物種為三椏苦、狹基潤楠;過熟林:喬木層主要優勢物種為鵝掌柴、海南冬青Ilexhainanensis、大葉櫟Quercusgriffithii，灌木層主要優勢物種為紐子果Ardisiapalysticta、海南冬青。
由表3得知，從中齡林、成熟林到過熟林馬尾松人工林林下喬木層共有植物有4種，為鵝掌柴、楓香Liquidambarformosana、狹基潤楠、黃毛榕Ficusesquiroliana。在近自然恢復過程中，馬尾松人工林林下喬木層植物中的共有種重要值百分比從中齡林的20.68%，先上升到成熟林的46.87%，再下降到過熟林的27.83%。馬尾松人工林4個年齡階段的林下灌木層共有植物為展毛野牡丹、廣西水錦樹、鼠刺Iteachinensis、楠藤Mussaendaerosa、山雞椒Litseacubeba、粗葉榕Ficushirta、黃毛榕Ficusesquiroliana、狹基潤楠、毛果算盤子Glochidioneriocarpum、海南冬青、山烏桕、野漆Toxicodendronsuccedaneum等14種，分屬10科13屬，占4個年齡階段灌木層植物總數的重要值百分比依次為67.15%、30.23%、36.22%和16.94%。
2.2α多樣性
由圖1得知，馬尾松人工林的林下木本植物群落總體和灌木層的物種豐富程度在近自然恢復過程中變動一致，即隨著林齡的遞增先呈起勢，于成熟林階段時最高，之后下落，總體表現出增大的態勢，而喬木層物種豐富度表現出在近自然恢復過程不斷增大的態勢。幼齡林林下木本群落的物種豐富度最低，為42種，中齡林林下木本群落的物種豐富度為62種;成熟林林下木本群落的物種豐富度最高，為72種;在過熟林階段木本群落的物種豐富度略有下降，為67種。
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Shannon-Winner指數是由物種數目和相對重要值綜合形成的參數[24]。不同林齡階段馬尾松人工林林下木本群落Shannon-Winner指數變化趨勢與物種豐富度類似，其趨勢都是呈先增大后減小的變化，成熟林林下木本群落多樣性整體上高于其他林齡階段。受到優勢種較大影響程度的林下木本群落Simpson指數值由大到小依次為成熟林、過熟林、幼齡林、中齡林。表征物種分布均勻程度的木下木本群落Pieolou指數值由大到小依次為成熟林、幼齡林、過熟林、中齡林，總體呈下降趨勢。灌木層的Shannon-Winner指數、Simpson指數和Pieolou均勻度指數均呈同樣變化趨勢，即在馬尾松人工林近自然恢復過程中各指數自幼齡林階段升高，在中齡林階段達到最高，隨后持續降低，且過熟林Pieolou均勻度指數較為明顯地低于其他齡林。喬木層的Shannon-Winner與Simpson指數變化呈持續增大的趨勢，均勻度指數呈先增大后減小的變化趨勢，在成熟林時喬木層Pieolou均勻度指數最大，為0.8596。
2.3β多樣性
馬尾松人工林近自然恢復過程中的4個不同階段存在物種組成差異性(表4)，幼齡林-過熟林的Jaccard指數、Sorensen指數和Bray-Curtis指數最小，說明幼齡林林下木本群落與過熟林林下木本群落之間的物種組成差異相較于其他林齡間是最大的，共有物種數少。林齡相近的馬尾松人工林林下木本群落的Jaccard、Sorensen和Bray-Curtis指數值由大到小依次為中齡林-成熟林、成熟林-過熟林、幼齡林-中齡林。不同林齡馬尾松人工林林下木本群落兩兩之間的Jaccard、Sorensen指數值由大到小依次為中齡林-成熟林、成熟林-過熟林、幼齡林-成熟林、中齡林-過熟林、幼齡林-中齡林、幼齡林-過熟林;兩兩之間BrayCurtis指數值由大到小為中齡林-成熟林、幼齡林-成熟林、成熟林-過熟林、中齡林-過熟林、幼齡林-中齡林、幼齡林-過熟林。
3討論與結論
近自然恢復過程中馬尾松人工林群落內部結構不斷進行調整，灌木層優勢物種逐漸從展毛野牡丹、廣西水錦樹等演替到陰生紐子果和中性海南冬青等，喬木層則從山烏桕等陽生物種演替到鵝掌柴、海南冬青和大葉櫟等中性或偏陽生物種。這是在近自然恢復過程中林下生境因子發生變化，林下生態位分化逐漸明顯所致[25]。
隨著林齡增長，灌木層和木本群落整體的物種豐富程度變動趨勢較為一致，在人工林生長初期植物豐富程度較低，到成熟林時上升至最高，在過熟林時又有所下降，這一結果與其他研究[30]相似，可能與鎮龍林場營林股對馬尾松人工林種植初期3年人工撫育工作的開展有關:這樣的營林措施造成物種多樣性處于較低水平現狀，且由于林地仍保留有植物的繁殖體;3年之后人工林不再進行人為干擾，讓其自然生長，生境條件開始有利于繁殖體生長發育，致使馬尾松人工林恢復到成熟林階段時林下灌木層和木本群落物種豐富度達到最大。隨著馬尾松人工林近自然恢復的進行，林下灌木層因過熟林林分下層郁閉程度高，以及密集的根系，減弱了物種間的資源競爭能力，一定程度上削弱了灌木層物種的發育繁殖，這與朱育鋒等[28]的研究結果類似。在幼齡林階段，林分郁閉程度較低，林下有充足的光照條件，為喜光物種提供良好的生存條件，不利于耐蔭性植物生長。到中齡林、成熟林階段，林下生境的光照條件和溫濕度等環境因子發生改變，耐蔭性物種(如狹基潤楠等)逐漸進入，物種多樣性也相應增加[10];在過熟林階段，林分郁閉，不利于喜光植物的生存，林下種類對生存空間和養分的競爭加劇，不能適應環境的物種則被淘汰，從而引起群落物種降低[31]，這與肖志等[32]的研究結論一致。
α多樣性可以有效表達自然界任意群落的構成、結構以及動態等多種特征[33]。Shannon-Winner指數反映物種多樣性高低，而Pieolou指數反映各種植物的相對多度[34]。本文Shannon-Winner指數值在1.49～3.57，與Magurran[35]的結論基本相似。Simpson指數反映了物種的集中程度，數值越小說明少數的物種占有較大優勢，會對其他物種產生排斥，使得物種多樣性出現降低的現狀[36]。Simpson和Pieolou指數隨著人工林年齡的增長，兩者的變動基本相同:灌木層中呈現先增大后減小變動;在中齡林階段林下灌木層的多樣性最高，物種分配最均勻。
在不同的群落間擁有的相同物種越少，β多樣性相應也就越高[37]。近自然恢復過程中不同林齡林下木本群落之間β多樣性差異明顯，相似性程度各有不同。隨著時間梯度的變化，林齡相鄰階段的馬尾松人工林林下的木本群落表現出物種相似程度先增高后降低的變化，中齡林-成熟林林下木本群落之間可能因為近自然恢復過程中生境條件較為相似，使得2個林齡物種組成更為相似;幼齡林-過熟林的物種組成差異性大、物種替代率大可能是近自然恢復過程中馬尾松人工林林下因林分郁閉度的不同而導致生境條件發生明顯變化的結果。
本研究中，灌木層的發育情況對于馬尾松人工林的健康生長有重要影響:在林木種植3年初的人為撫育營林措施情況下，要保有較多數量和較多種類的灌木物種，盡量保留一些耐蔭性物種或者補種植大葉櫟、火力楠、紅椎等深根性的闊葉幼樹，最大限度地利用空間生態位，促進幼樹生長，提高林下生物多樣性，才能有助于促進廣西境內南亞熱帶馬尾松人工林的生態系統能夠提供產品和服務等能力的多樣特性和穩定特性[38-40]。隨著林齡的增長，幼齡林到成熟林階段木本群落物種豐富程度增大，過熟林階段物種豐富度減小;相鄰齡級的林下木本群落整體間的相似程度高，其物種替代率低，而在不相鄰齡級的林下木本群落整體間相似程度低，其物種替代率高。——論文作者：王永琪1，2，秦佳雙2，3，馬姜明1，2*，菅瑞1，2，潘小梅1，2，楊章旗4，零天旺5，李明金5
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