發布時間:2017-01-11所屬分類:園林工程師瀏覽:1次
摘 要: 花色是決議花朵欣賞價值的重要質量指標之一,探求欣賞植物花色自然突變原因和機理,應用花色突變體展開花色構成機理研究,對花色改進具有重要意義。這是一篇 園藝師職稱論文 :觀賞植物花色突變的原因及研究現狀。本文歸結了惹起花色自然突變可能原因;同時,
花色是決議花朵欣賞價值的重要質量指標之一,探求欣賞植物花色自然突變原因和機理,應用花色突變體展開花色構成機理研究,對花色改進具有重要意義。這是一篇園藝師職稱論文:觀賞植物花色突變的原因及研究現狀。本文歸結了惹起花色自然突變可能原因;同時,引見了花色突變機制研究現狀,以期為欣賞植物花色突變機理研究提供一些理論基礎。
關鍵詞:欣賞植物;花色;花青素苷;突變
1 惹起花色突變的主要原因
花色與花瓣所含的色素品種、含量、散布以及花瓣細胞構造都有著親密的關系。此外,細胞液泡pH值、輔助著色物質、金屬離子等內在要素也會顯著影響花瓣的顏色。外在要素有溫度、光照、土壤、激素等。類黃酮及類胡蘿卜素的生物合成途徑已明晰說明,標明花色表型由花色素基因、花色素量基因、花色素散布基因、助色素基因、易變基因和控制花瓣內部酸度的基因協同表達而完成的,也必需由調理基因控制構造基因的表達強度和形式。
1.1 構造基因突變
編碼花色合成關鍵酶的各種構造基因是花青素苷合成遺傳調控過程中的直接執行者。構造基因的反復,以及基因組中存在大量的可挪動因子,形成了花色突異的多樣性。花青素苷代謝途徑中,CHS、CHI、F3H、DFR、ANS和3GT的編碼基因是花青素苷合成所必需的關鍵基因群。CHS、F3H、DFR基因都是基因家族成員,這些基因家族一個基因經過反復并進化形成的結果,是豐厚花色變異構成的原因之一。
1.2 調理基因調控
類黃酮合成中構造基因的差別性表達受控于轉錄因子,且轉錄因子可以銜接到直承受外界環境條件影響的信號傳導途徑,因而編碼這些轉錄因子的調理基因對花青素苷的合成,花朵的呈色起非常重要的調控作用。
目前研究較多的調控因子主要是Basic-helix-loop-helix(bHLH)類、R2R3-Myb類和WD40類轉錄因子,它們在植物種間功用激進,具共同靶基因。bHLH和Myb常成對起作用,結合在啟動子序列相鄰的辨認位點上,激活構造基因。WD40類在蛋白質之間的互相作用中起重要作用。
1.3 基因突變與花瓣細胞液泡pH值、外形和構造
花瓣細胞液泡pH值直接影響花色素的顏色表現;ㄇ嗨剀粘噬遬H依賴性:pH<2時顯紅或黃色;26時顯多種色;pH為3~6時構成無色甲醇假堿,可再轉化為無色的順式和反式查爾酮;ò昙毎号莸膒H值由相應的pH基因調控。pH基因可能經過影響液泡膜上的H+ATP酶的亞基組成,調控液泡內的pH值。目前,在矮牽牛中曾經定位了7個與pH值有關的基因,任何一種基因的隱性表達都會使花色向藍色系轉變。在三色牽牛、月季的花色研究中,pH基因突變招致了其花色的突變。
1.4 其它要素
當花朵中的絡協作用產生可遺傳變異時可能招致花色的突變。外界因子,如光照、溫度、糖類以及激素類的誘導也可能是引發花色突變的原因之一。
2 花色突變機理研究進展
2.1 花色與花色素組分
花色的測定普通采用目視測色、英國皇家園藝比色法(RHSCC)以及分光色差儀測定。目視測色與RHSCC法的優勢在于攜帶便當且能夠隨時隨地進行描繪,缺陷則是客觀性強;分光色差儀將顏色數字化描繪,準確度高、客觀性強。目前普通采用目測結合比色卡色差儀對花色進行描繪,如菊花、非洲菊、長筒石蒜等。
2.2 基因組多樣性研究
花色突變體的產生從實質來說大局部是由基因突變惹起,目前,各種分子標志技術的普遍應用為欣賞植物花色種類遺傳變異分析提供了有利途徑。如應用RAPD分子標志技術分析金盞菊等不同花色種類間的遺傳差別,分析控制不同花色構成的基因之間的聯絡;應用AFLP技術分析40個春劍種類之間的遺傳多樣性和親緣關系,對13個牡丹種類花朵9個數量性狀進行測定并進行數量遺傳分析、聚類分析等;應用AFLP和SRAP技術分別對小菊花粉色花芽變與黃色花對照的DNA進行多態性分析,探究其遺傳多態性分子標志對3種不同花色紫茉莉群體進行遺傳變異分析等。
2.3 花青素苷合成途徑構造基因的時空表達特征
花青素苷合成途徑構造基因的時空表達特性與花色呈現的關系在許多物種上都研究過。如亞洲百合DFR與CHS的表達量隨著花的生長發育而增加,開花期間到達最高,這闡明基因的表達與花青素苷的產生相諧和;矮牽牛構造基因協同調控花冠的顏色,CHS、CHI和DFR在花冠著色前己經表達, 且mRNA的積聚速率是分歧的。三花龍膽中,CHS和CHI的表達貫串花朵發育一直,F3′H在花發育早期高表達,F3H、F3′5′H和DFR在花發育晚期表達;蝴蝶蘭(Phalaenopsis hybrida)中,F3′5′H在花瓣開放早期不表達,在晚期高豐度表達。
2.4 花青素苷的轉錄調控研究
研究標明,轉錄因子在花青素苷生物合成整條通路中并非完整協同調控。金魚草中, delila調控因子不影響CHS的表達,而調控F3H、DFR、3GT基因。當delila和Eluta發作突變后招致CHS和CHI在無色的花冠中表達,而其它基因均沒有表達;紫羅蘭(Matthiola incana)白花突變體的構成是由于花青素苷的生物合成中綴在bHLH類調理基因調控DFR的起始階段;矮牽牛的調理基因Delila、Eluta、Rosea在花青素苷生物合成的后期起調理作用,而對CHS和CHI的調控較弱。同時,矮牽牛AN1、AN2、AN10和AN11不能調控CHS、CHI和F3H的表達,而能調控3GT和DFR的mRNA轉錄本,這標明轉錄因子對矮牽;ㄇ嗨剀蘸铣傻恼{控開端于DFR以后。
2.5 突變體蛋白組學分析
突變體蛋白質組學研究為尋覓花色突變個體與野生型個體之間蛋白表達譜及表達量差別、發現花色素苷合成途徑中差別表達蛋白質品種提供了有效途徑。張志偉等將唐菖蒲(Gladiolus hybridus Hort.)一變異株與對照株進行同功酶及SDS- PAGE(Sodium Dodecyl Sulfate-Polyacrylamide Gel Electrohoresis)電泳的比擬分析,結果顯現變異株中有3條特異性表達的蛋白條帶,這些特異性表達的蛋白可能與花色和花序調控有關;蘇媚用SDS-PAGE 電泳技術分析菊花嵌合體與對照株蛋白組的差別,發現嵌合體與對照株花瓣中蛋白的品種和含量存在明顯差別,其中CHI、F3H兩種酶的豐度差別顯著。
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