發布時間：2021-05-15所屬分類：園林工程師瀏覽：1次
摘 要： 摘要:紅樹林是具有重要碳匯功能的生態系統，其保護和修復成為海洋領域應對氣候變化的重要手段。適宜的生境條件是紅樹林生態修復成功與否的關鍵因素，而紅樹植物物種和種植措施等也決定了修復后生態系統結構和功能的發展。本研究綜述了紅樹林生態修復固碳功能
摘要:紅樹林是具有重要碳匯功能的生態系統，其保護和修復成為海洋領域應對氣候變化的重要手段。適宜的生境條件是紅樹林生態修復成功與否的關鍵因素，而紅樹植物物種和種植措施等也決定了修復后生態系統結構和功能的發展。本研究綜述了紅樹林生態修復固碳功能的特點，分析了生境條件、物種和種植措施等因素對紅樹林生態系統固碳效果的影響，以期為紅樹林生態修復提供參考�？傮w上，紅樹林生態修復促進了有機碳在植物體和土壤中的累積，而在生態修復初期紅樹植被的固碳能力高于土壤。水文條件、灘涂高程、底質條件、物種、種植密度和種苗來源等關系到修復后紅樹植物的生長、顆粒態有機物的沉降、有機物的輸出和保留、有機質的分解等過程，進而影響生態系統的固碳能力。因此，開展紅樹林生態修復時選擇適宜生境條件的修復地塊，合理選擇物種和種植措施，在提高植被恢復效果的同時可提高紅樹林固碳增匯的生態功能。
關鍵詞:海洋生物學;紅樹林;固碳;生態修復;植被;土壤;種植措施
紅樹林、海草床和鹽沼濕地是重要海洋“藍碳”生態系統，它們的面積雖不及全球海洋面積的2%，但每年埋藏到沉積物中的有機碳分別約占到全球海岸帶和海洋碳埋藏量的46.9%和45.7%[1-2]，在減緩全球氣候變暖中發揮著重要的碳匯功能。由于紅樹林在固碳方面的重要作用，其生態保護和修復被認為是應對氣候變化中“基于自然的解決方案”的重要內容[3]。自本世紀以來，我國在加強紅樹林濕地保護的同時也大力開展紅樹林種植等修復工程，紅樹林面積較本世紀初有了顯著提高[4]，在提高濕地生物多樣性、消浪促淤和固碳增匯等方面也發揮著重要的作用。
在紅樹林生態修復中，適宜的生境條件(灘涂高程、水文動力和氣候等)是紅樹林生態修復成功與否的關鍵因素，決定了修復后紅樹植物是否成活和定植[5]，以及濕地的有機碳累積、底棲動物分布、初級生產等過程，最終決定了紅樹林生態系統的固碳能力[6-9]。此外，紅樹植物物種和種植方式等也影響著修復后生態系統結構和功能的發展[9-10]。本研究綜述了紅樹林的生境條件、物種和種植措施等因素對生態系統固碳效果的影響，以期在發揮紅樹林生態效益的同時提高紅樹林固碳增匯的生態功能，為開展紅樹林生態修復提供指導。
1紅樹林生態修復后生態系統固碳的特點
紅樹林位于海陸交接的潮間帶，具有高的凈初級生產力，可以吸收大氣中的二氧化碳并儲存在植被和土壤中[11-13]。在潮汐過程中，紅樹林復雜的植被地上結構(如地表支柱/呼吸根、茂密的植株等)發揮的消浪作用有利于促進潮水中顆粒有機碳的沉降[13-14]，植物凋落物和死亡的根系分解后部分也能埋藏到沉積物中[11，15]。隨著紅樹林發育，土壤pH降低、溫度降低、紅樹酚類的輸入等變化都有利于紅樹植物有機碳在土壤中累積[16-18]。同時，紅樹林中食草性底棲動物對紅樹林凋落物的儲存和攝食作用也促進了紅樹植物有機碳埋藏進入土壤[11，19-20]。
紅樹林固碳主要反映在紅樹林植被和沉積物碳庫中的有機碳累積，而凋落物和死木等碳庫的累積量相對較低[21-22]。不同物種紅樹植物的生長速率存在差異[9]，喬木或速生種紅樹植物生長速率較高[23]。一般認為種植20a左右的紅樹林植被可達到成熟林的狀態[24-25]。Chen等(2021)分析了國內外不同修復時間紅樹林的植被碳儲量(圖1)，進一步發現人工紅樹林的植被碳庫在種植20a左右可達到全球紅樹林植被碳儲量的平均水平[22]，與植物群落的發育規律一致。
與植被相比，紅樹林土壤發育相對緩慢，尤其在種植初期，土壤中的有機碳累積量要明顯低于植被[20]。相對于植被而言，紅樹林土壤中有機碳儲量隨恢復時間的變化是穩定增加的，以碳計大約為2.64t/(hm2·a)[22]，因此在植被達到成熟狀態后土壤碳庫對濕地生態系統固碳的貢獻會逐漸增加。紅樹植物凋落物和死亡根系是土壤有機碳的主要來源[11，26-27]。紅樹林恢復初期土壤中累積的有機碳主要集中在表層，隨著恢復時間的推移，植物對土壤有機碳的貢獻才影響到底層土壤[6]。土壤中有機碳含量隨深度逐漸降低，這種空間變化與植物根系的分布特征類似，因此學者也認為紅樹植物根系是土壤有機碳的主要來源[27]。
2生境條件對紅樹林固碳的影響
根據地形、地貌和風浪等生境特點可將紅樹林劃分為前緣浪擊型(包括海島、沙洲及碳酸鹽生境等)、內灣型(包括內灣、潟湖等)和河流型(包括河口、三角洲等)[28-29]。前緣浪擊型區域靠近大海，受風浪潮汐影響較大，灘面窄、底質粗，氮、磷等營養輸入少，不利于紅樹植物生長[30-31];內灣型和河流型區域分布于隱蔽的河口港灣及沿河流上溯的河岸淤積淺灘，尤其是河流型區域的大量營養物質和淡水輸入，有利于紅樹植物生長[31-32]。同時，河流型區域大量外源沉積物輸入有利于形成較厚的土壤碳庫層[33]，內灣型區域有利于紅樹植物有機碳埋藏累積于土壤[13，16]。不同生境類型紅樹林碳庫調查發現河口內灣區域紅樹林的碳儲量高于開闊海岸和河口邊緣區域[13]。因此，在河口、河流或三角洲、內灣、潟湖等區域開展的紅樹林生態修復有利于紅樹植物生長和土壤有機碳的累積。
鹽度是影響紅樹植物生長分布的主要環境條件之一[5]。紅樹植物對鹽度有一定的適應范圍，他們可分布在低鹽的河口地區，也可生長在高鹽的海洋環境中[34]。但紅樹植物的生長受到海水鹽度的調控，通常在鹽度為2.2～34.5范圍的河口海岸生長較好，在淡水和高鹽海水中生長不良[34-35]，影響紅樹植物的生物量累積。如拉關木(Lagunculariaracemosa)在鹽度為40時的生物量只有鹽度為10時的43%[36]，鹽度為30時秋茄(Kandeliaobovata)的生物量較鹽度為5時降低了50%[37]。
通常高鹽環境能抑制微生物活性，降低土壤有機碳的分解與轉化，有利于紅樹林土壤有機碳保持穩定[38]。當鹽度高于一定條件時，紅樹林沉積物中腐殖質以絮凝形式存在，不會隨水流進入外部系統;而海水鹽度下降時，高達三分之二的腐殖質從絮凝形式中溶解釋放出來進入水體[39]。高鹽環境下硫酸鹽還原菌與產甲烷菌競爭限制了土壤中的產甲烷作用和甲烷通量[40-41]，減少了土壤中甲烷形式的有機碳損失。
潮水浸淹的程度決定了紅樹植物能否成活和生長，由潮汐和灘涂高程共同決定，在修復實踐中則主要考慮灘涂高程的限制作用[37，42]。一般認為，紅樹林分布于平均海平面(或稍上)與大潮平均高潮位(或最高潮水位)之間的潮灘面[43-45]。紅樹植物物種對于灘涂高程具有一定的適應范圍(表1)，但在不同高程下生長表現不同[30，37，60]。實驗結果表明，北部灣全日潮海域不同紅樹植物抗淹水能力表現為:白骨壤(Avicenniamarina)>桐花樹(Aegicerascorniculatum)>秋茄>紅海欖(Rhizophorastylosa)>木欖(Bruguieragymnorrhiza)[46]。
相關期刊推薦：《應用海洋學學報》(季刊)創刊于1982年，主要刊載臺灣海峽及其鄰區海域(東海、南海)的物理海洋學、海洋化學、海洋環境學、海洋生物與水產學、海洋地質與地震學、海洋開發與管理等方面的學術論文和研究報告等。讀者對象主要是國內外海洋生物、水產、化學、環保、水文、氣象、港工、地質、地震等單位和部門的科技人員、管理人員、高等院校相應專業的師生等。
淹水時長的增加會降低有機物的分解速率，減少碳的損失[61]。泰國廢棄蝦塘紅樹林修復6a后，蝦塘底部區域(每天淹水2h)土壤碳儲量較恢復前增加了45%，而在蝦塘圍堰等高地土壤的碳儲量則減少一半，表明適宜的淹水條件(灘涂高程)讓土壤保持濕潤條件，有利于紅樹植物的生長和土壤有機碳的保存[62]。但這種差異也可能與蝦塘不同區域水文動力條件有關，蝦塘圍堰的微地形條件不利于植物碎屑的保留。在紅樹林中，通常表現為內灘和中灘沉積物有機碳含量高于外灘[63]，內灘和中灘較弱的水動力條件促進了潮水中顆粒態有機質的沉降，同時降低了植物碎屑被潮汐帶走的機會[64-65]，這種作用可能比低的分解速率對土壤固碳的貢獻更大。
盡管土壤條件被視為決定紅樹林分布的重要因子[30]，但有關土壤環境和紅樹植物生長之間仍缺少定量的關系，總體上紅樹植物以泥質潮灘為宜(表1)，但也能生長在砂質、玄武巖鐵盤層甚至礫石潮灘上[66]。一般認為，紅樹林土壤較為貧瘠，氮和磷是限制紅樹植物生長的主要營養元素[67]。如在外源營養輸入較多的河口區域，土壤氮、磷含量較高有利于紅樹植物生長和生物量的累積[31]，而土壤中氮、磷限制會增加紅樹植物地下生物量的比例，相對有利于紅樹林土壤有機碳含量的增加[68-69]。在植被發育成熟前，紅樹植物固碳的能力高于土壤，較高的土壤營養水平整體有利于生態系統的固碳。土壤低pH會限制微生物的物種多樣性，降低紅樹林土壤中有機碳的大量分解，促進土壤碳累積[16]。紅樹植物雖然普遍適應酸性土壤，但中性偏酸性的土壤較為有利于紅樹植物生長[70]。因此，中性偏酸性、泥質、營養豐富的土壤有利于維持和提高紅樹林生態系統的固碳作用。
3紅樹物種對紅樹林固碳能力的影響
物種被認為是影響人工紅樹林植被生長和生物量累積的最重要因素[9]。各類型紅樹植物的生長速率有明顯差異，通常情況下，生長速率從高到低為速生喬木、喬木、灌木/叢[23，71-73]。不同紅樹植物對海水鹽度、灘涂高程和底質類型等生境因子都呈現出不同的適應性(表1)。所以在紅樹生態修復過程中，滿足生境適宜的條件下，可優先選擇生長速率高的物種以提高植被的固碳作用。相同物種在不同區域也可能有不同的快速生長期，如在浙江引種的秋茄，其植被固碳速率以3a期最高，5a和10a期的固碳速率明顯降低[74]，而福田的秋茄林則是20a左右接近生長峰值[24]。所以，有必要對紅樹植物生長進行長期監測，根據其生長規律加以撫育管理，才能有效的提高紅樹植物的固碳能力。
紅樹林沉積物中有機碳含量和儲量因紅樹植物群落類型而異，這種差異是植物物種和灘面高程等因素共同作用的結果[11-12]。而通過比較種植于相同生境條件下不同物種的林地沉積物的碳儲量則反映出物種在對沉積物固碳影響上的差異[14]。這種差異一方面可歸因于不同物種的植被對消浪和網羅有機顆粒物的能力與其形態密切相關;例如，洛陽江口桐花樹(灌木型)樣地中沉積物的固碳速率高于同齡的秋茄(喬木型)樣地[22]，地表凋落物現存量也高于秋茄樣地，這可能與桐花樹群落密集的地上結構有利于有機碎屑的沉降埋藏和減少凋落物的輸出有關。另一方面，灌木型和小喬木型的植物群落通常地下根密度高于稀疏的喬木型群落，也導致它們的沉積物有機碳累積速率較高[27]。
4種植措施對紅樹林固碳能力的影響
由于地理隔離造成的紅樹植物種群的適應性差異，選擇優良種苗來源有利于植物形成穩定健康的群落[75]。我國紅樹植物可分為抗低溫廣布性、嗜熱廣布性和嗜熱窄布性等3種生態類群[30]。研究發現嗜熱廣布性紅樹木欖種源對幼苗保存率、株高、基徑和單株生物量的影響顯著[76-77]，生長受種苗原產地緯度高低的影響不大，主要與母樹林的狀況有關，來自于天然成片生長良好母樹林的種苗具有較寬的遺傳物質基礎和較強的適應性[76]。抗低溫廣布性紅樹的種源研究則有不同的結論，本地的種苗通常是修復的最優種源[78]。浙江等高緯度地區開展的秋茄種植顯示種源地緯度越高幼苗成活率越高[79-80]，這主要與不同地區秋茄耐寒適應能力的不同有關[79]�？梢�，嗜熱性物種選擇修復種源時應考慮母樹林的狀況，應選擇天然成片生長良好的紅樹林作為種源地;抗低溫廣布性紅樹植物選擇修復種源時應選擇緯度相近的區域同時兼顧母樹林現狀。
采用不同物種搭配的種植方式已被證實比單一物種種植可產生更高的單位面積生物量固碳效果[81-82]，這種方式下植物可高效利用生長空間。例如，我國東寨港秋茄和海桑的混交林初級生產力分別為兩種純林的1.93倍和1.55倍[82]。全球紅樹林土壤碳庫分析發現，紅樹混交林的單位面積土壤碳儲量比紅樹純林高20%，土壤碳儲量與紅樹植物物種豐富度之間存在相關性，認為在生態修復中應當注意物種的搭配[83]。但如果種植的物種之間生態位存在重疊，則物種間的競爭會導致對植物生長不利。有研究發現海桑和無瓣海桑的混交林平均初級生產力小于兩種純林，可能是因為海桑和無瓣海桑都是速生高大的建群種，在生存資源空間上競爭激烈[84]。而紅樹物種之間的化感作用也是需要注意的因素。木欖+秋茄群落的化感物質總體上有利于木欖的天然更新[85]，無瓣海桑的直接引入有利于提高海蓮和秋茄種群的生物量，但對桐花樹和白骨壤種群不利[37]。因此在紅樹林修復中可采用建群種與非建群種、喬木與灌木、陽生物種與耐蔭物種進行搭配。
紅樹林幼林期植被生物量隨種植密度的增加而增高(表2)，在生長初期階段個體間的競爭可能還不足以抵消高密度對植被生物量累積的積極作用[9]。高密度種植時植被地上部分阻尼系數的增大可減緩潮汐的運動，促進有機顆粒物沉降[86]。斯里蘭卡一項研究發現，沉積速率隨種植密度的增加而增加，種植密度達到6.96株/m2時樣地的沉積速率可達光灘的兩倍之多[10]。而隨著種植時間的推移，種植密度過小，單位面積植物利用光能效率降低，種植密度過大則植株間形成光能和空間的競爭。在福建平潭種植9a后，1.00株/m2種植密度的秋茄林生物量大于種植密度為0.67株/m2和2.00株/m2的樣地[87]。植物生長存在自然稀疏的過程，即由于密度的抑制作用種群內個體會逐漸死亡，個體數量逐漸減少至穩定狀態[88]。高密度種植的紅樹林也存在明顯的自疏過程，并符合Yoda的-3/2自然稀疏法則[89-90]。因此，適當密植保證植被修復的同時實現較高的固碳能力，后期則可通過其自疏過程或人工疏伐的方式來提高植物群落的固碳能力。
5結論及展望
綜上所述，紅樹林生態系統固碳作用主要包括了植被光合固碳和土壤碳沉積(包括紅樹植物有機碳的埋藏和外源有機碳的輸入)。水文動力條件、海水鹽度、灘涂高程及底質條件是影響紅樹林植被成活的關鍵因子，也影響紅樹植物的生長、顆粒態有機物的沉降、有機物的輸出和保留、有機質的分解等過程，進而影響紅樹林生態系統固碳能力。因地制宜選擇、搭配紅樹物種及適當密植等措施有利于紅樹林修復形成穩定的植物群落，提高紅樹林植被的初級生產力，促進濕地的有機碳累積。這些認識對我國即將開展的大規模紅樹林生態修復具有十分重要的指導意義。
但對于紅樹林生態修復的固碳過程和相關機制的認識還不足。如紅樹林修復后的碳累積/沉積過程、生態系統的固碳潛力、生境條件和種植技術對紅樹林固碳過程和固碳能力的影響，以及底棲動物群落恢復等其他生態學過程/功能的協同效應等都有待深入研究。需要強調的是，紅樹林的生態修復是恢復紅樹林生態系統的結構和功能[91]，應在發揮生態修復整體生態效益的同時提高紅樹林固碳增匯的生態功能，但不能只注重提升濕地固碳功能而忽略其他生態過程和功能的恢復。——論文作者：陳順洋1，2，3，安文碩1，3，陳彬1，2，3，陳光程1，2，3*
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