發布時間：2022-03-07所屬分類：農業論文瀏覽：1次
摘 要： 摘 要: 地膜玉米免耕結合水氮減量對小麥穩產增產的作用已經驗證, 但其形成的光合生理機制研究仍比較薄弱。 20182020 年, 采用裂區設計, 設置地膜玉米免耕(NT)和傳統耕作(CT)兩種耕作方式, 傳統灌水(I2, 2400 m3 hm2)和傳統灌水減量 20% (I1, 1920 m3 hm2) 2 個灌水水平
摘 要: 地膜玉米免耕結合水氮減量對小麥穩產增產的作用已經驗證, 但其形成的光合生理機制研究仍比較薄弱。 2018—2020 年, 采用裂區設計, 設置地膜玉米免耕(NT)和傳統耕作(CT)兩種耕作方式, 傳統灌水(I2, 2400 m3 hm–2)和傳統灌水減量 20% (I1, 1920 m3 hm–2) 2 個灌水水平和施純 N 225 kg hm–2 (N3)、180 kg hm–2 (N2)和 135 kg hm–2 (N1) 3 個施氮水平。結果表明, 耕作措施、施氮水平對小麥葉面積指數、光合勢、SPAD 值、光合速率均有顯著影響; 灌水水平對光合速率影響顯著。全生育期平均來看, NT 較 CT 顯著提高了小麥葉面積指數、光合勢、SPAD 值、光合速率, 分別提高 14.5%~44.1%、13.2%~16.3%、7.4%~9.0%、14.5%~24.2%; 與 I2 相比, I1 小麥光合速率顯著降低了 6.5%~13.6%。N1 較 N3 葉面積指數、光合勢、SPAD 值、光合速率分別顯著降低了 6.4%~13.6%、7.5%~12.7%、 6.0%~10.2%、7.5%~17.5%, N2 與 N3 無顯著差異。耕作措施、施氮水平、灌水水平三者均對小麥干物質積累量和籽粒產量影響顯著。NT 較 CT 分別顯著提高 13.4%~16.5%和 9.0%~13.4%; I1 較 I2 分別顯著降低 6.5%~6.7%、4.3%~7.4%; 與 N3 相比, N1 處理分別顯著降低 10.0%~11.9%、12.6%~19.4%, N2 與 N3 無顯著差異。關聯矩陣分析表明, 地膜玉米免耕結合水氮減量通過延緩小麥 SPAD 值的降低, 延長光合時間, 提高小麥的光合勢和光合速率從而實現增產。
關鍵詞: 免耕; 水氮減量; 小麥; 光合勢; 光合生理參數
小麥作為我國主要的糧食作物, 對維護國家糧食安全舉足輕重[1], 研究小麥產量形成機制, 對提高其生產效率意義重大。我國西北地區水資源供應緊張, 過度施肥等問題突出, 特別是小麥生產施氮量偏高, 氮肥利用率僅為 20%~40% [2], 解決水、肥投入與產量之間的矛盾是該區小麥生產面臨的重大課題。研究表明, 作物葉片光合速率的高低是產量形成的基礎, 葉面積指數、葉綠素相對含量和光合勢的大小也與產量密切相關[3-5]。研究水肥減量條件下小麥光合生理與小麥產量形成的相關關系, 可為建立水肥節約小麥高產栽培技術提供重要理論支撐。作物光合源的大小和光合作用的強弱受到耕作措施、覆蓋方式及土壤水肥供應能力的直接影響[6-7]。免耕覆蓋能改善作物群體結構, 提高葉面積指數, 光合有效輻射和葉綠素相對含量, 同時還可延緩葉綠素的降解, 延長光合時間, 提高光合速率[8-9]。通過水氮互作調節作物光合生理特性, 是實現高產的重要措施[10-11], 適宜的土壤水分和氮肥供應能顯著提高作物群體葉面積指數, 并能延緩葉片衰老, 有利于作物保持較高的光合速率, 適度減少施氮量及水分供應不會降低作物光合速率[12-13]。水氮運籌是優化小麥生理特征的重要措施, 適宜的水氮配比還可促進小麥莖葉生長, 提高葉面積指數, 延長綠葉功能期, 防止早衰, 增進灌漿期同化物向籽粒轉運, 提高產量[14]; 一般認為, 花后水分脅迫是抑制光合作用的重要環境因素, 小麥旗葉的光合速率會隨著土壤含水量的減少而降低[15]。有研究表明, 開花后輕度水分脅迫時冬小麥 Pn 會升高, 且能較長時間保持較高的光合速率, 有利于籽粒產量的提高; 適量施氮可顯著提高葉片光合速率, 部分彌補因缺水導致的光合速率降低的損失[16]。不難發現, 基于耕作措施或者水肥互作的作物光合特性響應研究比較深入, 而將耕作措施、水肥減量集成于同一系統, 探討集成技術的產量效應及產量形成光合生理機制的研究仍比較薄弱, 使得生產中缺乏進一步優化該技術、挖掘其增產穩產潛力的理論依據。為此, 本研究在河西綠洲灌區設置不同水氮組合, 探討地膜玉米免耕和傳統耕作對小麥群體、葉片水平光合生理特征的影響, 解析不同組合影響小麥產量的主要機制, 以期為進一步優化綠洲灌區新型高效小麥生產技術提供理論依據。
1 材料與方法
1.1 試驗區概況
試驗在甘肅省武威市甘肅農業大學綠洲農業試驗站進行, 該區為典型的大陸性荒漠氣候, 年均降水量不足 170 mm, 年蒸發量約 2000~3500 mm, 資源性缺水嚴重。小麥是該區主要糧食作物之一, 以傳統深翻耕為主生產, 普遍連作。
1.2 試驗設計
于 2018—2020 年進行田間試驗, 其中 2018 年為預備試驗, 覆膜玉米灌水、施肥等田間管理措施保持一致。2018 年玉米收獲后, 覆膜玉米免耕處理小區地膜的完整度保持在 70%以上; 傳統耕作處理在玉米收獲后回收殘膜并深翻耕; 2019 年免耕直接穴播小麥。同時布置 2020 年小麥種植的預備試驗, 覆膜玉米灌水、施肥等田間管理措施與 2018 年相同; 2020 年免耕直接穴播小麥。
試驗為三因素裂區試驗, 主區為耕作措施, 設地膜玉米免耕(NT)和傳統耕作(CT); 裂區為灌水水平, 設傳統灌水(I2, 2400 m3 hm–2)和傳統灌水減量 20% (I1, 1920 m3 hm–2); 裂–裂區為施氮水平, 分別是傳統施氮(N3, 225 kg hm–2)、傳統施氮減量 20% (N2, 180 kg hm–2)和傳統施氮減量 40% (N1, 135 kg hm–2)。共 12 個處理, 每處理 3 次重復, 小區面積 52 m2 。
小麥品種為“隴春 30”。2019 年, 3 月 17 日播種, 7 月 18 日收獲; 2020 年, 3 月 20 日播種, 7 月 20 日收獲�；嗜孔龌�。不同處理灌冬儲水 1200 m3 hm–2, 苗期、孕穗期和灌漿期各灌水一次, I2 處理分別灌 750、900 和 750 m3 hm–2, I1 處理分別灌 600、 720 和 600 m3 hm–2。
1.3 測定指標及方法
1.3.1 干物質積累量 小麥出苗后每 15 d 測定 1 次地上部生物量。隨機選取 20 株小麥植株樣, 105℃ 殺青 1 h, 80℃下繼續烘干至恒重后稱重。
1.3.2 葉面積指數(LAI) 用長寬法測定, 每 15 d 測定一次[17]。
1.3.4 小麥葉片葉綠素值(SPAD) 每個小區選擇有代表性的小麥葉片 10 片, 出苗后每 15 d 用日本美能達 SPAD-502 葉綠素計直接測定 SPAD 值, 并計算其平均值[17]。
1.3.5 旗葉光合速率(Pn)測定 小麥開花期選擇晴朗無風的早晨, 在 9:00—11:00 使用 Li-6400 便攜式光合作用測定系統(美國 Li-Cor 公司)測定旗葉的光合速率(Pn)。
1.3.6 產量 按小區單獨收獲計產。
1.4 統計分析
采用 Microsoft Excel 2010 整理和匯總數據, SPSS 19.0 進行顯著性分析(Duncan’s multiple range tests, P<0.05)、主效應檢驗及互作效應分析。
2 結果與分析
2.1 小麥光合參數對耕作措施、灌水及施氮量的響應
2.1.1 不同耕作措施下小麥葉面積指數對水氮減量的響應 小麥拔節期(5 月 20 日)之后, 葉面積指數受耕作措施、施氮水平影響顯著; 灌水水平和施氮水平間的交互作用顯著; 灌水水平全生育期內無顯著影響(圖 2)。地膜玉米免耕較傳統耕作小麥平均葉面積指數提高 14.5%~44.1%, 其中拔節期之前、拔節至孕穗期以及孕穗期至灌漿期提高比例分別為 14.5%~37.7% 、 17.9%~41.4% 、 24.8%~44.1%; 減量 40%施氮較傳統施氮小麥平均葉面積指數降低了 6.4%~15.8%, 減量 20%施氮與傳統施氮處理無顯著差異。小麥開花期(5 月 27 日)葉面積指數達到最大值, 地膜玉米免耕較傳統耕作提高 12.9%~27.4%, 減量 40%施氮較傳統施氮小麥葉面積指數降低了 13.6%~20.4%, 減 量 20%施氮與傳統施氮處理差異不顯著。將免耕和減量灌水、施氮相結合, 應用于春小麥生產模式中, 可提高其葉面積指數。
2.1.2 不同耕作措施下小麥光合勢對水氮減量的響應 耕作措施(PT<0.05)、施氮水平(PN<0.05)對小麥光合勢影響顯著, 而灌水水平對其影響不顯著 (圖 3)。灌水水平和施氮水平間的交互作用顯著(PI×N<0.05)。地膜玉米免耕較傳統耕作小麥光合勢提高 13.2%~16.3%。隨著施氮水平的降低, 小麥光合勢呈現遞減趨勢, 減量施氮 40%較傳統施氮降低 7.5%~12.7%, 減量施氮 20%與傳統施氮差異不顯著。比較相同耕作措施下不同水氮互作的小麥光合勢, 傳統灌水施氮減量 20%處理與低灌水傳統高、中施氮處理差異不顯著。免耕低灌較傳統耕作高、低灌分別提高 9.9%~12.7% 與 11.2%~ 12.9%。免耕低施氮較中、高施氮分別降低 5.5%~ 7.2%與 6.9%~12.1%, 但免耕中施氮較傳統中、高施氮分別提高 7.5%~10.3%與 4.5%~6.6%。其中, 地膜玉米免耕結合灌水施氮均減量 20%與傳統耕作及傳統灌水與施氮的光合勢無顯著差異。說明與傳統耕作高施氮高灌水相比, 地膜玉米免耕可節省 20%灌水與施氮。
2.1.3 不同耕作措施和水氮減量模式對小麥葉片葉綠素相對含量(SPAD)的影響 小麥全生育期 SPAD 值動態如圖 4。全生育期內, 耕作措施、施氮水平對小麥旗葉 SPAD 值影響顯著, 灌水水平對其無顯著影響, 灌水水平和施氮水平間的交互作用顯著。地膜玉米免耕較傳統耕作小麥 SPAD 值提高 7.4%~9.0%, 其中拔節期之前、拔節至孕穗期、孕穗至灌漿期提高比例分別為 5.2%~6.1%、9.6%~11.8%、 5.7%~6.7%。隨著施氮量的減少, 小麥葉片 SPAD 值呈現降低趨勢。減量 40%施氮較減量 20%及傳統施氮春小麥拔節至孕穗期葉片 SPAD 值分別降低 4.5%~6.1%、6.0%~10.2%, 但減量 20%施氮與傳統施氮處理間差異并不顯著。將地膜玉米免耕與減量施氮和減量灌水同步集成于小麥生產模式中, 增強了春小麥葉片 SPAD 值。
2.1.4 不同耕作措施及水氮減量模式對小麥開花期光合速率的影響 如圖 5, 耕作措施對小麥光合速率影響顯著(PT<0.05), 地膜玉米免耕較傳統耕作小麥光合速率提高 14.5%~24.2%; 與傳統灌水量相比, 減量灌水顯著降低光合速率, 下降了 6.5%~13.6%; 減量 40%施氮較減量 20%及傳統施氮光合速率分別降低了 6.2%~13.2%與 7.5%~ 17.5%, 說明減量施氮顯著降低了小麥的光合速率, 但減量 20%施氮與傳統高施氮處理間無顯著差異。免耕條件下, 減量灌水比傳統灌水光合速率降低 2.4%~10.4%, 比傳統耕作高、低灌水分別提高 2.1%~8.7%和 15.5%~16.2%。免耕低施氮較中、高施氮光合速率分別降低 12.1%~19.6%與 10.4%~ 27.3%, 但免耕中施氮較傳統中、高施氮光合速率分別提高 10.9%~24.2%與 6.0%~19.9%。尤其是免耕高灌中施氮和免耕低灌高施氮比傳統耕作高灌高施氮光合速率分別提高 12.2%~17.9%與 10.1%~ 12.5%; 免耕低灌中施氮則與傳統耕作高灌高施氮無顯著差異。說明在傳統耕作措施下, 減少灌水和施氮量均使小麥光合速率有所降低, 而地膜玉米免耕可消除減量 20%灌水和施氮量與傳統灌水傳統施氮量之間的差異。
2.2 不同耕作措施和水氮減量模式對小麥干物質積累量和籽粒產量的影響
2.2.1 不同耕作措施小麥干物質積累量對水氮減量的響應 比較不同處理干物質積累總量發現, 耕作措施、施氮水平、灌水水平均對其影響顯著(圖 6)。灌水水平和施氮水平之間交互作用顯著。小麥干物質積累量在免耕措施下較傳統耕作顯著增加 13.4%~16.5%。其中拔節期至孕穗期、孕穗期至灌漿初期以及灌漿初期至成熟期分別增加 7.6%~ 15.3%、6.5%~16.6、8.6%~13.4%; 隨著施氮水平的降低, 小麥的干物質積累量同樣呈現出遞減的趨勢。減量施氮 40%較減量施氮 20%和傳統施氮分別降低了 7.3%~11.1%、10.0%~11.9%。在拔節期至孕穗期、孕穗期至灌漿初期以及灌漿初期至成熟期, 減量施氮 40%較減量施氮 20%分別降低了 8.5%~ 10.4%、3.4%~12.3%、3.5%~11.7%; 較傳統施氮分別降低了 6.9%~14.0%、4.3%~13.9%、6.7%~11.8%; 減量施氮 20%與傳統施氮無顯著差異。在開花期(6 月 13 日)之后, 傳統耕作、減量灌水以及減量施氮 40%處理相較于地膜玉米免耕、傳統灌水和傳統施氮均出現顯著降低, 而減量施氮 20%處理與傳統施氮無差異。
比較同一耕作措施下不同水氮模式的小麥干物質積累總量, 傳統灌水中施氮處理與低灌水傳統高、中施氮處理差異不顯著。免耕低灌較傳統耕作高、低灌分別提高 6.4%~11.2%與 9.8%~19.2%。免耕低施氮較中、高施氮分別減少 7.2%~8.1%與 5.1%~ 12.6%, 與傳統耕作中、高施氮無顯著差異。以上結果說明, 通過將耕作措施、覆蓋方式、水氮供應相結合可以保持并提高小麥的干物質積累量。特別是地膜玉米免耕結合灌水、施肥均減量 20%仍可以保持與傳統模式下小麥相當的干物質積累量。
2.2.2 不同耕作措施和水氮減量模式對小麥籽粒產量的影響 耕作措施 (PT<0.05) 、灌水水平 (PI<0.05)、施氮水平(PN<0.05) (圖 7)以及灌水水平與施氮水平(PI×N<0.05)二者的互作皆對小麥籽粒產量有顯著影響。地膜玉米免耕較傳統耕作處理小麥增產 9.0%~13.4%; 減量灌水 20%較傳統灌水減產 4.3%~7.4%; 減量施氮 40%較傳統施氮減產 12.6%~ 19.4%, 減量施氮 20%和傳統施氮無顯著差異。
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比較同一耕作措施下不同水氮減量模式下小麥籽粒產量, 灌水水平對產量影響顯著, 地膜玉米免耕措施下, 減量灌水 20%較傳統灌水減產 6.2%~9.4%。而傳統耕作措施下, 減量灌水 20%較傳統灌水減產 8.7%~12.1%。免耕減量灌水 20%較傳統耕作減量灌水 20%增產 10.5%~15.1%, 與傳統耕作傳統灌水無顯著差異。免耕減量 40%施氮較減量施氮 20% 和傳統施氮分別減產 9.2%~ 15.0%、10.3%~16.5%。免耕減量施氮 20%較傳統耕作傳統施氮、減量施氮 20%分別增產 5.1%~ 13.3%和 9.7%~15.4%。尤其是免耕高灌水中施氮和免耕低灌水高施氮分別比傳統耕作措施高灌水高施氮增產 7.7%~14.0%和 3.4%~4.0%。地膜玉米免耕配以減量灌水、施氮可達到與傳統耕作傳統灌水、施氮相當的籽粒產量, 較傳統耕作等量灌水、施氮水平具有增產效應。
2.3 小麥籽粒產量與光合速率、光合勢及 SPAD 值的相關性及關聯度分析
為探明不同試驗參數對小麥籽粒產量的影響程度, 由不同試驗參數與其籽粒產量的相關性分析可知, 春小麥籽粒產量與光合速率和光合勢呈極顯著正相關(表 1), 而與 SPAD 無顯著關系。說明可通過優化春小麥的光合速率以及光合勢來提高其籽粒產量。由小麥不同試驗參數與其籽粒產量的關聯度分析可知, 影響春小麥籽粒產量的主導因素為光合勢, 其次為光合速率, 而與 SPAD 值的關系最小, 說明可以通過優化春小麥光合勢和光合速率從而提高其籽粒產量。本研究中, 免耕較傳統耕作顯著提高了小麥的光合勢、光合速率以及 SPAD 值; 減量灌水對光合勢和 SPAD 值無顯著影響, 但顯著降低了小麥的光合速率; 減量施氮使小麥光合勢、光合速率和 SPAD 值呈降低趨勢, 但減量施氮 20%較傳統施氮無顯著差異。
3 討論
3.1 不同耕作措施及水氮減量模式對小麥光合特性的影響
葉片光合能力是植物光合作用強弱的重要反映, 直接決定著植物生產力的高低。研究發現少耕、免耕覆蓋能提高作物葉片光合作用[8]。本試驗中, 同一灌水及施氮處理下, 地膜玉米免耕較傳統耕作增加了小麥的葉面積指數、光合勢和光合速率的同時, 延緩了葉片衰老, 顯著提高小麥的光合能力; 王磊等[10]、王藝陶等[18]和 Wu 等[19]研究表明, 減少供水量導致冬小麥旗葉光合速率、蒸騰速率明顯下降; 增施氮肥提高了小麥旗葉葉綠素含量和單葉水分利用效率, 施氮量越高, 光合參數增加數值越大。本研究中, 同一灌水水平下, 隨著施氮量的增加, 小麥的光合參數呈現上升的趨勢; 同一氮素水平下, 隨著灌水水平的提高, 小麥的光合參數也隨之增加; 這與前人的研究結果一致。但在地膜玉米免耕條件下, 灌水和施氮均減量 20%處理可以達到與傳統耕作下傳統灌水和施氮相當的葉面積指數、光合勢以及光合速率; 相同灌水和施氮條件下, 地膜玉米免耕顯著提高小麥的光合作用的主要原因是水分對生育期葉片的生理活性具有重要影響, 適量灌水使得小麥旗葉的光合速率、蒸騰速率顯著增大, 可有效延緩小麥旗葉葉綠素的分解, 顯著促進光合產物積累和轉運[12,20]; 而免耕覆蓋較低的土壤蒸發利于提高土壤蓄水保墑能力, 為作物生育后期儲存更多的水分與養分[8]。同時可以提高土壤微生物活性, 延緩地上部的衰老進程, 改善功能葉片的光合特性, 促進籽粒灌漿, 從而提高產量。免耕覆蓋結合適宜的水氮減量模式可以減緩葉片中 SPAD 值的降低幅度, 延長生育后期葉片光合生理功能的持續期[21], 協調小麥根系和水、肥間的關系, 減緩干旱脅迫對作物的影響, 增大生育期干物質積累速率, 增強籽粒 “庫”對有機物質的競爭力, 提高開花期的干物質積累量和灌漿期籽粒重[5,22]。
3.2 不同耕作措施及水氮減量模式對小麥產量的影響
小麥光合作用產生碳水化合物, 干物質作為碳水化合物的最終表現形態, 其不同生育階段的積累速率嚴重影響產量形成[23]。水氮組合對小麥光合生理特性的影響反映在干物質積累動態變化與分配比例上, 從而影響小麥產量。小麥開花前和開花后營養器官干物質積累轉運是小麥籽粒形成產量的主要來源, 研究發現[21], 灌水和施氮對小麥干物質積累轉運產生顯著影響, 不同灌水量處理小麥干物質積累量存在差異, 且干物質積累量隨施氮量增加而增加; 在正常生長條件下, 生育期限量供水對小麥光合特性和干物質積累量的影響小于施用氮肥的作用, 但通過水氮減量的作用改變能夠調控小麥各生育時期的光合作用和干物質積累特征, 恰當比例的水肥互作能夠顯著促進小麥生育期地上部分的生長, 有利于光合產物的積累, 為生育后期籽粒的形成奠定基礎[10]。本研究結果表明, 免耕措施下減量灌水 20%結合傳統施氮和傳統灌水結合減量 20%施氮均獲得最高籽粒產量, 且二者差異不顯著; 免耕措施下的籽粒產量顯著高于傳統耕作, 說明試區小麥生產中采用免耕結合減量灌水或施氮可獲得良好的增產效果, 證實減量灌水施氮減量模式集成于免耕措施的可行性。覆膜免耕顯著增產其原因在于, 覆膜免耕方式優化了土壤理化特性, 為小麥后期生長提供了良好的土壤水熱環境[8-9], 結合適宜的水氮供應, 有利于后期小麥光合產物向生殖器官的轉運, 同時延長灌漿時間, 增加灌漿強度, 促使籽粒大而飽滿, 最終實現增產[19,23]。
3.3 地膜玉米免耕和水氮減量條件下小麥主要光合參數和產量的關系
近年來, 人們對小麥的光合生理特性及其與最終產量的關系已經有了較為深入的研究。不少關于光合參數與作物產量關系的研究表明它們之間有正相關[24-26]。本試驗通過分析光合源和光合生理參數與小麥籽粒產量間的相互關系, 結果表明, 小麥的葉面積指數、光合勢以及光合速率、SPAD 值均與最終產量呈顯著正相關, 且按照貢獻度排序為光合勢>光合速率>SPAD 值。這說明在小麥生育期間, 可通過增大葉面積、提高葉綠素含量及其生育后期遲緩的衰退幅度, 延長葉片光合作用的功能期, 從而為后期積累較多的干物質; 此外, 開花期以后, 光合源強、光合速率高的小麥植株可促進花前儲存碳庫的再轉運, 為保持最終較高的產量水平奠定了基礎。
4 結論
地膜玉米免耕輪作小麥生產技術在西北綠洲灌區較傳統耕作小麥露地條播具有明顯的增產效應。在傳統施氮量減量 20%施氮水平(180 kg hm–2)、傳統灌水減量 20% (1920 m3 hm–2)條件下, 地膜玉米免耕較傳統耕作顯著提高了小麥的葉面積指數、光合勢以及光合速率, 延緩葉片中葉綠素含量降解, 延長了生育后期葉片光合生理功能的持續期, 確保灌漿期小麥光合速率維持在較高水平, 增強了小麥干物質積累能力, 進而促進小麥的產量形成。——論文作者：徐龍龍 殷 文 胡發龍 范 虹 樊志龍 趙 財 于愛忠 柴 強*
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