發布時間：2021-12-14所屬分類：農業論文瀏覽：1次
摘 要： 摘 要：海藻是海洋中藻類植物的總稱，分布在低潮線以下的淺海區域，是植物界中的隱花植物。全 世 界 已 知 藻類有3萬余種，目前已被人類開發利用的藻類主要分為紅藻、褐藻、綠藻和藍藻4大類。隨著常規飼料原料的供應緊張和價格上漲，開發非常規綜合性功能飼料已成為解
摘 要：海藻是海洋中藻類植物的總稱，分布在低潮線以下的淺海區域，是植物界中的隱花植物。全 世 界 已 知 藻類有3萬余種，目前已被人類開發利用的藻類主要分為紅藻、褐藻、綠藻和藍藻4大類。隨著常規飼料原料的供應緊張和價格上漲，開發非常規綜合性功能飼料已成為解決畜牧業飼料資源有效供應的長期任務。海藻作為一種優質的非常規飼料資源，具有分布廣、產量大、適應能力強等特點且含有大量陸地植物所缺乏的生物活性物質和營養物質，這些特性決定了其巨大的飼料經濟開發價 值。作者綜述了海藻的區域分布、特 性、分類及營養物質的種類、功能及其在動物上的應用，由于其富含蛋白質類、氨基酸類、礦物質、多不飽和脂肪酸等營養物質及多糖多酚類、萜類等功能性物質，在畜牧業生產應用中具有巨大的發展潛力。此 外，作者指出了在使用海藻飼料原料過程中應注重的問題，探討了海藻在動物生產中發揮的多種功能性應用價值與潛在市場，旨在為藻類資源在動物日糧中的應用提供參考。
關鍵詞：海藻;營養價值;動物生產
海藻種類繁多，形態多樣，已被開發利用的主要包括紅藻、褐藻、綠藻和藍藻四大門類。中國沿�，F有的海藻資 源 約 占 全 世 界 海 藻 總 數 的1/8[1]，大 型海藻物種數達到1277種，其中藍藻門6目21科57屬161種(及變 種)，紅 藻 門15目40科169屬607種(及變種)，褐藻門11目24科62屬298種(及變種)，綠藻 門11目21科 48 屬 211 種(及 變 種)[2]。有學者建議將中國海區區系劃分為三大海藻區系，即黃海區(包括黃海西區和黃海東區)、東海區(包括東海西區和東海東區)、南海區(包括南海北區和南海南區)[3]。各門類的屬、種數在各海區的分布不盡相同，其中，紅藻門的屬數各海區沒有太大差別，褐藻門屬數在各海區的分布呈自北向南逐浙減少的趨勢，綠藻門屬數的分布則自北向南遞增。
2016年中國藻類產品總產量達220.24萬t[4]，這些海藻廣泛分布在低潮線以下的淺海區域，為人類提供了大量的可利用資源，目前已在食品、醫藥、工業、農業等多個領域得到了廣泛的應用，特別在畜牧業領域。海藻富含蛋白質、氨基酸、多不飽和脂肪酸、維生素、礦物質及多糖、多酚等功能性營養物質，兼有營養和提高免疫性能的雙重功效，并有著來源廣、產量大、無殘留、無生物耐藥性的獨特優勢[5-7]，具有廣闊的應用前景。然而海藻在不同動物日糧中的應用效果受其種類和添加劑量的影響較大。文章就海藻的分類分布、營養特性，并結合國內外和本課題組近年來的研究進行綜述，為其在實際生產中的應用提供理論參考。
1 海藻的營養成分及特點
海藻中礦 物 質、維 生 素 含 量 豐 富，并 因 含 有 多糖、多酚等功能性物質而具有特殊的營養價值，可用于人類 食 品 或 動 物 日 糧 中[8]。然 而 海 藻 的 能 值 較低，不能作為主要的飼料原料來源，但其較高的營養價值和功能性成分對于提高畜禽產品品質有特殊功效。
1.1 蛋白質及氨基酸
海藻在一定程度上可作為動物飼料有價值的蛋白源[9]，其蛋白質含量隨物種變化存在差 異。綠 藻或紅藻的蛋白質含量為干物質的 10% ～47%[10]。褐藻中除了裙帶菜的蛋白質含量在11%～24%外，大多數工業開發用的褐藻蛋白含量低于干物質的15%[11]。紅藻中甘紫菜和掌狀紅皮藻產量豐富，其蛋白質 含 量 分 別 占 干 物 質 的47%和35%[12]，相 當于大豆等高蛋白飼料中的蛋白質水平。此外，海藻中蛋白質的含量也受季節因素的影響。據從法國大西洋海岸收集的掌狀紅皮藻年度監測數據顯示，其干物質中蛋白質含量在冬季和春季較高，而在夏季較低[13]。
在大多數海藻中，天冬氨酸和谷氨酸是氨基酸組成的主 要 成 分，其在褐藻總氨基酸中占 22% ～44%[14]。在綠藻中，這兩種氨基酸的含量分別占總氨基酸的26%和32%[15]。而在紅藻中二者含量較低，僅占氨基酸總量的14%和19%。通過將高蛋白藻類(如高蛋白小球藻、甘紫菜、石莼藻)的氨基酸組成與其他高蛋白食物(如大豆、雞蛋)的氨基酸組成進行比較，可以得到該海藻氨基酸營養價值的相對估計值。目前已知掌狀紅皮藻中亮氨酸、纈氨酸和蛋氨酸在必需氨基酸中的占比較高，其氨基酸水平接近卵清蛋白，異亮氨酸和蘇氨酸的含量與豆科植物相近;甘紫菜中除組氨酸含量外，必需氨基酸含量也接近于豆科植物的氨基酸含量;石莼中谷氨酰胺、亮氨酸和賴氨酸是其主要的必需氨基酸，而組氨酸作為兒童必需的氨基酸，其在石莼中的含量與豆類和蛋類中的水平相當[16]。
1.2 礦物質及維生素
海藻在海水中富集大量礦物質，含有超過60種微量元素。其鈣、磷、鉀含量很高，鈣約占干物質的0.5%～1.4%，磷約占0.1%～0.5%，鉀約占2%～6%[17]。與常規飼 料 原 料 相 比，海 藻 中 鈣 的 含 量 分別比玉米、麩皮中的高2.39%、2.29%，磷比玉米高 0.29%。海藻中豐富的礦物質多以有機態形式存在，不易氧化變質，比無機礦物質更易被動物消化吸收[18]，是實 現 綠 色 甚 至 有 機 養 殖 的 天 然 礦 物 質 原料。同 時，海 藻 中 含 有 VA、VC、VE、VK、VB1、VB2、VB3、VB11、VB12等多種維生素，可滿足家畜生長需要。海藻所含的碘化物具有促進生物氧化、降血壓、預防動脈硬化等保健功效[19]。
1.3 海藻多糖及多酚
多糖是生命機體的重要組分，在控制細胞分裂、調節細胞生長及維持生命機體正常代謝方面具有重要作用[20]。目前 已 從 海 藻 中 分 離 純 化 得 到 多 種 海藻多糖，根據其來源可分為褐藻多糖、紅藻多糖、綠藻多糖和藍 藻 多 糖 等[21]。海藻中的酚類化合物與抗氧化 活 性 相 關，在 穩 定 脂 質 過 氧 化 中 起 重 要 作用[22]。在許多海 藻 物 種 中 觀 察 到 多 酚 的 含 量 和 抗氧化活性之間存在高度的正相關[23-25]。
1.4 多不飽和脂肪酸
海藻中含有大量不飽和脂肪酸(PUFA)，與魚油脂肪相比，具有無魚腥味，組成簡單、易分離純化、價格低等優點[26]，是優質不飽和脂肪酸的重要來源，具有重要的生理功能[27]。陶平等[28]對大連沿海大型速生海藻的營養組成進行了分析，發現海藻中不飽和脂肪酸的含量占總脂肪酸含量的61%。
1.5 海藻中其他有效成分
海藻中含有多種具有降低膽固醇濃度、抗菌抗病毒、促進腸道礦物質吸收等功能的生物活性物質，如萜類、生 物 堿 類、硫 雜 環 類、大 環 內 酯 類、甾 醇 類等[29]。其中，萜類是海藻最具代表 性的次生代謝物，多為鹵代或芳香族萜類化合物，具有殺菌、抑菌和抗腫瘤等功能[30]。董春景等[31]發現從凹頂藻 屬海藻中提取到萜類化合物能夠誘導小鼠腫瘤細胞凋亡，抑制腫瘤細胞增殖，具有較強的抗脂質過氧化功能。此外海藻中富含超氧化物歧化酶，是含銅、鋅、鐵、錳的一類蛋白質，能夠將超氧陰離子自由基歧化為 氧 氣 和 過 氧 化 氫，可作為高效的自由基清除劑[32]，在動物機體正常過程以及保護細胞和組織免受氧化損傷中發揮重要作用。
2 海藻在畜牧生產中的作用
海藻中富含蛋白質、礦物質、維生素、海藻多糖、海藻多酚、多 不 飽 和 脂 肪 酸 和 微 量 促 生 長 因 子[33]，能提高畜禽動物的生長性能，改善免疫機能，降低腸道中有害微生物含量[34]，進而提高畜禽產品肉蛋奶的品質和經濟效應，因而在畜禽動物養殖中有非常高的應用價值。
2.1 改善動物的生產性能
海藻對動物生產性能的改善主要歸功于其富含的礦物質和維生素。動物采食海藻后能夠減少由于生長過程中無機物缺乏造成的缺乏癥和發育遲緩等問題，同時海藻中的甾醇類物質可促進腸道吸收礦物質。另外，海藻中的多糖和多酚等物質可作為抗生素替代物，減少應激帶來的危害，如石莼聚糖可改善盲腸微生物區系(乳酸桿菌數顯著增加，大腸桿菌數顯著減少)，增加腸絨毛高度，促進腸道中黏蛋白的分泌，抑制不同致病菌在腸壁上的黏結，最終提高動物的消化吸收能力。
白建等[35]在 AA 肉雞基礎日糧中添加不同水平(1.0%、3.0%、5.0%)的海藻粉，發現 添 加 不 同水平的海藻粉對前期、后期和全期肉雞的料重比均有顯著改善;對肉雞21d的脾臟指數和胸腺指數及42d的法氏囊指數均有顯著影響;顯著降低了21和42d肉雞盲腸大腸桿菌的數量，增加了盲腸乳酸菌的數量，顯著改善了腸道微 生態環境。Abudabos等[36]用石莼藻代替1%和3%的玉米飼喂12～33d的肉仔雞，發現試驗組肉雞的采食量、日增重、飼料轉化率均未受 到 影 響，但3%替 代 組 屠 宰 率 和 胸 肌產量 更 高;2 個 試 驗 組 肉 雞 血 清 中 甘 油 三 酯、膽 固醇、尿酸濃度和谷丙轉氨酶活性均顯著低于對照組。Kulshreshtha等[37]在羅 曼 布 朗 傳 統 蛋 雞 飼 料 中 分別添加0.5%、1%、2%的 紅 藻 角 叉 菜 和 高 氏 紅 藻，發現1%海藻處理的飼料轉化率(用于產蛋)、蛋 重和蛋黃重極顯著增加;與對照組相比，2%海藻添加組的蛋雞具有更高的腸道絨毛高度和絨毛表面積。為研究海藻提取物對廣西麻雞產蛋性能的影響，盧春平等[38]選取1200只38周 齡 的 蛋 雞 進 行 為 期7周的海藻提取物添加劑試驗，發現試驗組的產蛋率顯著高于對照組，不合格蛋數顯著低于對照組，產蛋性能顯著提高。綜上所述，海藻對家禽生長性能的改善作用主要通過提高營養物質消化率，促進礦物質吸收，改善腸道菌群結構等來實現。
海藻同樣也可以改善生長肥育豬生長性能的作用，且這種促生長作用可能與其添加量有關。周蔚等[39]在三元雜交豬日糧中分別添加0.5%和1.0%的小球藻，發現試驗組豬的采食量較對照組分別提高了 14.9% 和 18.9%，料 肉 比 提 高 了 11.9% 和15.2%，日增重提高了2.7%和3.1%，生長性能改善明 顯。 黃 禮 光 等[40]在 仔 豬 飼 料 中 分 別 添 加0.2%、0.5%、1.0%及1.5%的螺旋藻，試驗組增重均高于對照組，且隨著螺旋藻含量的增加，體增重增加，成活率提高，料重比下降。有研究表明，海藻中含有的有機碘有利于增強豬體內的物質代謝，對育肥仔豬和育肥豬的體重、平均日增重和飼料轉化率均可產生影響，進而顯著提高仔豬日增重和育肥豬的屠宰重，提高經濟效益[41]。
周蔚 等[42]以 滸 苔 作 原 料，配 以 常 規 飼 料 原 料，對肉兔進行飼養對比試驗。與對照組相比，肉兔體增重提高2.7%，料肉比降低4.9%，血液總膽固醇和高密度 脂 蛋 白 膽 固 醇 含 量 分 別 下 降 60.2% 和27.8%，這主要是由于滸苔中含有的生物堿類在降低膽固醇方面起到了重要作用。在泌乳綿羊飼料中添加1%的海帶粉，可增加綿羊的產毛量和產乳量，泌乳持續期也可延長25d左右[43]。羊毛產量隨小腸吸收的氨基酸總量的增加而增加，試驗中添加的海帶粉可能是通過提高日糧氨基酸總量和小腸吸收量來提高羊毛生長率的。
Singh等[44]選用12頭薩希瓦爾泌乳牛進行 了126d的馬 尾 藻 飼 喂 試 驗。結 果 表 明，不 同 處 理 組中奶牛干物質采食量、養分消化率和乳中乳成分沒有顯著變化。但與其他組相比，飼喂海藻組的產奶量和4%的脂肪校正乳產量顯著提高。張延利等[45]選用12頭經產中國荷斯坦泌乳奶牛，在基礎日糧中分別添加300、600、900g/d 海 藻，發 現 日 糧 中 添 加海藻不影響奶牛干物質采食量，但產奶量隨海藻添加水平的升高呈線性增加，海藻組乳脂率和碘含量顯著高于對照組，乳中鋅、硒含量也有增加趨勢。牛奶中乳脂率的升高可能是由于攝入的海藻改善了瘤胃酸環境，高纖維成分促進了瘤胃發酵產生乙酸，同時海藻多糖、多酚等成分對乳房炎的發生起到了預防作用。
2.2 提升機體的免疫性能
海藻對動物免疫性能的改善主要靠海藻多糖和多酚等物質的功能作用來實現。海藻多糖和多酚具有較強的抗氧化活性和抗菌活性，能抑制動物體內活性氧自由基的產生并促進其清除[46-47]。海藻多糖可以促進免疫細胞活化和成熟，誘導巨噬細胞、中性粒細胞產生腫瘤壞死因子，具 有 抗 腫 瘤 的 效 果[48]。Silva等[49]研究發現海藻多糖可以抑制炎癥細胞浸潤和脂質過氧化，對小鼠胃腸道損傷具有預防和修復作用。不同藻類中多糖多酚物質功能不同，褐藻多糖可以增強細胞與分子免疫應答水平，調節細胞因子分泌，抑 制 小 鼠 肝 癌 細 胞 的 生 長[50];紅 藻 多糖具有消炎 抗 氧 化 的 作 用 等[51]。酚類化合物對結腸癌細胞有潛在的生物學效應，且能抑制糖尿病的發生[52]。
Kang等[53]對600只肉雞雛雞進行了4周小球藻和抗生素的效果對比試驗。在基礎日糧中分別添加0.1%吉尼霉素、1.0%干小球藻粉、1.0%小球藻生長因子和1.0%新鮮液體小球藻，結果表明，與抗生素組和對照組相比，小球藻組雞血漿中IgA 的濃度顯著提高;此外，干小球藻粉組和小球藻液體添加組的雞血漿IgM 和IgG 濃度高于其他處理組;補充抗生素和各種形式的小球藻不影響肉雞腸道微生物群落中的大腸桿菌和沙門氏菌濃度，但添加小球藻液體組肉雞腸道乳酸菌群體顯著增加。該試驗結果說明肉雞日糧中添加新鮮小球藻液體可以改善腸道微生物區系并提高雛雞免疫特性。腸道菌群的改善主要與 海 藻 多 糖、多酚的作用有關。白 建 等[35]和Kulshreshtha等[37]在 肉 雞 日 糧 添 加 海 藻 粉 也 有 類似的結果，海藻補充組肉雞的脾臟指數、胸腺指數及法氏囊指數均發生顯著變化，盲腸中大腸桿菌的數量顯著降低，乳酸菌數量顯著增加。海藻中的鋅可影響體液和細胞免疫，是胸腺發育的重要因素，參與禽類的細胞免疫，改善血液免疫指標。
Katayama等[54]評價了日糧中添加海藻對豬免疫功能的影響，發現海藻處理組仔豬唾液中IgA 濃度比對照組增加了5倍左右，IgG 生成增加了1.8～2.0倍。Leonard等[55]給20頭妊娠母豬及80頭斷奶仔豬飼喂海藻提取物，發現日糧中補充海藻提取物的妊娠母豬，其產下的仔 豬0～21d的 平 均 日 增重顯著高于未補充海藻提取物組;同時發現，飼喂海藻提取物的斷奶仔豬，其結腸大腸桿菌和腸桿菌科細菌數量顯著減少，結腸中具有更高水平的 MUC2mRNA 豐度。上述結果的產生可能是海藻多糖通過促進仔豬腸道中黏蛋白的分泌，再結合自身多糖、多酚的抗菌抗病毒作用，增加了對病毒和致病菌的抑制作用。以上試驗結果說明，海藻可作為優質的畜禽抗生素替代品，預防和減少消化道疾病。
本課題組針對海藻對泌乳奶牛的影響也進行了相關試驗：評估不同日糧條件下，海帶粉替代部分日糧對泌乳奶牛瘤胃發酵和機體健康狀況的影響。結果發現，5%海帶粉組的奶牛血清中谷丙轉氨酶活性和免疫球蛋白含量顯著降低，說明海帶粉作為飼料原料可以提高奶牛的免疫力，增加奶牛肝臟的排毒作用。
2.3 提升動物產品品質
由于海藻中富含大量微量元素、維生素和營養因子，在促進生長、提升免疫機能的同時，勢必會對畜禽產品品質產生有益的影響。海藻中的有機碘相比無機碘更有利于增強豬體內的物質代謝，提高碘在豬肉中的含量[56]。何英俊等[57]選用36頭金華豬進行了復方螺 旋 藻 提 取 物 飼 喂 試 驗，試 驗 期120d，發現試驗組瘦肉率比對照組顯著提高，骨率和背膘厚均比對照組顯著降低。本課題組在評估海帶粉對奶牛影響的研究中也發現，5%海帶粉組的奶牛乳中脂肪和碘的含量較對照組顯著升高，牛奶口感更為香甜，該試驗結果與張延利等[45]結果一致。
2.4 降低甲烷排放
2014年以來，澳大利亞多個科研團隊圍繞海藻降低瘤胃 甲 烷 排 放 做 了 大 量 研 究。Machado等[58]研究發現，不同海藻的甲烷減排能力不同。在日糧中添加不同種類的海藻，瘤胃的甲烷排放量最少能夠減少20%，最多可減少99%。另 有 研 究 發 現，僅在日糧中添加少量紅藻海門冬 (產 于 澳 大 利 亞 北部)，能 夠 降 低 近 100% 的 反 芻 動 物 瘤 胃 甲 烷 排放[59-60]，這一發現引起廣泛關注。
此外，Machado等[61]還 評 估 了 當 地20種 藻 類在體外發 酵 中 對 總 產 氣 量(TGP)和 甲 烷 產 量 參 數的影響。結果 顯 示，試 驗 組 的 TGP 和 甲 烷 產 量 均低于對照組。其中，淡水藻、綠藻、褐藻及紅藻 TGP分別減少 13.99%、20.90%、26.16%、28.95%;甲烷產 量 分 別 減 少 18.6%、38.76%、52.49% 和51.94%。20種 藻 類 中，褐藻網地藻和紅藻海門 冬具有最強的效果，對 TGP 的抑制 分 別 達53.2%和61.8%，對甲烷產量的抑制達92.2%和98.9%。試驗證明上述所有種類的海藻均具有體外降低甲烷產量的特性，但需進一步通過體內試驗進行驗證。
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基于上述結果，LI等[62]進一步進行了紅藻海門冬對綿羊甲烷產 量 的 影 響 研 究。在72d的 試 驗 周期內，試驗組在 綿 羊 飼 料 中 分 別 添 加2%、3%紅 藻粉，前者瘤胃 甲 烷 產 量 減 少50%～70%，后 者 可 減少80%。由此可見，在反芻動物日糧中添加海藻來降低甲烷排放前景可觀[63]，但仍需要更多相關試驗進一步驗證。
3 存在的問題及展望
我國海岸線長、海洋面積廣闊且沿岸地貌復雜，使得海藻種類豐富且適宜生長[64]，海藻養殖面積和總產量穩居世界第一[4]。從單一營養水平 上 來 講，其蛋白質含 量、能 值 不 如 大 豆、玉米等大宗飼料原料，但就其獨特的功能性物質和綜合性營養成分來說，海藻飼料優勢明顯，性價比高，可作為部分常規飼料原料的功能性替代品。目前，國內的海藻加工生產方式多樣，加工技術日趨成熟，但海藻作為飼料原料在應用過程中仍存在一些問題。一方面，各海域生長的海藻，其種類及化學成分差異很大。即便同種海藻其營養物質含量也會隨海區和生長季節的不同而具有較大差異。對于海藻飼料的生產，不僅要考慮資源的開發潛力，更要考慮海藻的種類、產量和采收季節等因素。海藻對海水中重金屬離子具有生物吸附固定作用，使得不同藻類會因生長海域的不同而富集 多 種 重 金 屬 物 質[65]。動 物 長 期 食 用 富含重金屬的海藻飼料勢必導致機體的慢性中毒及畜禽產品的重金屬殘留。同時，飼料中過量的重金屬元素會因無法在機體內被吸收而隨糞便排入外界環境，進而對土壤、水體等造成二次污染，因此在選用某一藻類前需嚴格檢測其重金屬物質含量。另一方面，海藻中含有的海藻多糖、多酚等多種抗菌物質，在殺死消化道有害菌群的同時，是否會對有益微生物群落造成影響，甚至破壞消化道菌群穩定，尚需進一步試驗探究。此外，在飼料加工過程中，部分海藻含有褐藻膠 等 物 質，具 有 很 強 的 吸 水 性[66]，應 注 意保存的環境條件，嚴格控制濕度，防止海藻飼料因潮濕發霉變質。
海藻作為飼料原料其添加量應在合理范圍內，對于海藻飼料的選用，需根據其所含營養成分進行針對性搭配，過量添加海藻可能會導致動物生長異�；蚧疾�。Aistic等[67]直接用脫脂硅藻替代7.5%的豆粕飼喂肉雞雛雞，發現試驗組體重增加比對照組緩慢。在后期通過補飼日糧中短缺的氨基酸，生長性能才恢復至對照組相同水平。目前，海藻粉在畜禽動物日糧中建議添加量為：肉雞<5%;蛋雞<7%;蛋鴨<2%;哺乳母豬和生長育肥豬<4%;泌乳奶牛<5%;肉牛<4%;綿羊<3.5%。
海藻是適合中國國情的低成本、無殘留、效益高的天然飼料資源，具有較大的發掘潛力和廣闊的發展前景。海藻中的功能性物質有較高的營養價值和特殊的益生作用，作為飼料原料可以改善動物生產和免疫性能、提 高 畜 禽 產 品 質 量、減 少 瘤 胃 甲 烷 產生。目前，對海藻活性物質的分離純化及生物功能的研究較為廣泛，但對其化學結構與生物活性的關系、生物活性的作用機理、分子水平的調控機制尚不完全清楚，有待進一步的研究。此外，如何有效利用海藻生物資源、開發藻類天然藥物飼料，是發展綠色健康化畜禽養殖業生產、保證畜禽產品“零藥殘”的一個重要方向。——論文作者：孫福昱1，南雪梅1，唐志文1，蔣林樹2，熊本海1*
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