中國鳥類生物地理學研究回顧與展望

發布時間：2021-05-08所屬分類：農業論文瀏覽：1次

摘 要： 摘要：本文回顧總結了中國鳥類生物地理學的產生、發展、重要成果和未來的發展趨勢。主要論述了以下五個方面：1. 中國動物地理學簡史及鳥類生物地理學的萌芽;2. 鳥類動物地理區劃的發展，并重點論述了島嶼鳥類區系調查與生物地理格局、中國臺灣島和海南島與大

　　摘要：本文回顧總結了中國鳥類生物地理學的產生、發展、重要成果和未來的發展趨勢。主要論述了以下五個方面：1. 中國動物地理學簡史及鳥類生物地理學的萌芽;2. 鳥類動物地理區劃的發展，并重點論述了島嶼鳥類區系調查與生物地理格局、中國臺灣島和海南島與大陸鳥類區系的聯系以及鳥類特有化現象;3. 鳥類多樣性的格局、形成與維持，并重點歸納了幾種重要的科學假說;4. 鳥類的譜系生物地理格局、形成原因及影響因素;5. 鳥類生物地理學研究的新進展和未來發展趨勢，重點闡述譜系生物地理學的發展、“地理格局-適應-基因”的整合分析方法對中國鳥類多樣性格局形成機制的深度解析，指出大數據和組學時代是中國乃至世界鳥類生物地理學的發展趨勢。

　　關鍵詞：動物地理區劃;地理分布;鳥類;譜系地理;區系;適應進化;物種多樣性

　　鳥類是物種極為豐富的陸生脊椎動物類群，我國是全球鳥類物種多樣性最為豐富的國家之一。本文回顧總結了中國鳥類生物地理學的產生、發展、重要成果和未來的發展趨勢，并就以下 5 個方面進行了簡要概括：1. 中國動物地理學簡史及鳥類生物地理學的萌芽;2. 鳥類動物地理區劃的發展，島嶼鳥類區系與生物地理格局，中國臺灣島和海南島與大陸鳥類區系的聯系以及鳥類特有化現象;3. 鳥類多樣性格局的形成與維持機制;4. 鳥類的譜系地理格局、形成原因及影響因素;5. 鳥類生物地理學研究的新進展和未來發展趨勢。我們期待本文能夠對我國鳥類生物地理學的發展里程進行簡要總結，并在此基礎上對中國乃至世界鳥類生物地理學的發展趨勢予以展望。

　　1 中國動物地理學簡史

　　中國對動物分布的記載歷史可追溯至公元前 11 至 6 世紀的《詩經》，其中記述了 100 多種動物的分布情況。春秋戰國時期的《禹貢》對中國動植物的記載被認為是中國乃至世界上最早的生物地理學文獻(張榮祖 1954)。西漢末年的《五藏山經》也記載了我國當時豐富的動物地理學內容，包括了動物名稱、地理分布及動物醫學地理和動物災害地理等多方面的知識(陳國生等 1998)。這些典籍堪稱動物地理學科的早期萌芽。文榕生(2013)的《中國古代野生動物地理分布》對古文獻中記載的野生動物進行了重新鑒定、命名，并對形態、生活習性和地理分布等相關信息進行描述，為研究我國動物地理分布的演變歷史提供了基礎資料。在 2009 年版《中國珍稀野生動物分布變遷》的基礎上，2018 年再版的《中國珍稀野生動物分布變遷(續)》(文榕生 2018)一書，其內容豐富而充實，堪稱中國歷史動物地理研究的經典，填補了歷史時期動物地理分布與變遷的空白，在歷史動物地理學、地理學、氣候學、環境與生態科學、動物學、地質學、地圖學等諸多領域都有重要參考價值。

　　林奈《自然系統》的問世，開啟了近代科學對動物分布的觀察與思考。其中最典型的是 Sclater(1858)發表的“鳥類的地理分布”，首次基于鳥類提出了世界動物地理區(界)的劃分。在 1859 年達爾文《物種起源》問世之后，受達爾文“物種起源”與“自然選擇”思想的影響，動物地理學才得到了真正快速的發展。華萊士 1876 年出版的《動物的地理分布》是動物地理學的早期經典，提出了世界動物地理劃界，奠定了現代動物地理區劃的基礎和格局，因而華萊士被稱為“世界動物地理學之父”。前蘇聯在動物地理學方面，具有先進的理論與方法，對我國的動物地理學發展起到了重要的促進作用，如前蘇聯著名的動物學家庫加金在我國的影響頗深(張榮祖 1954，1990)。

　　中華人民共和國成立之后，在動物資源調查、分類學發展以及動物區系研究的基礎上，有關中國動物地理分布的研究取得了迅速的發展，如動物區系調查報告、各類群動物志、經濟動物志、動物地理區劃等，但是中國動物地理學研究依然缺乏足夠及可靠的動物分布資料，尤其是關于無脊椎動物和部分脊椎動物類群。鄭作新和張榮祖(1956)依據哺乳類和鳥類的分布特征將我國劃分為古北和東洋兩區(界)和東北、蒙新、西藏、華北、華中、西南及華南等 7 個動物地理亞區。他們發現喜馬拉雅山脈以東至秦嶺山系是有效的天然屏障，為兩大動物地理界的分界線，而秦嶺東西兩側、華北、華中及西南亞區均具有廣泛的過渡性地帶。由此，古北界與東洋界在我國東部地區的劃界問題，以及華南亞區與西南亞區在橫斷山脈部分的劃界問題成為當時最為關注的地理區劃問題。1979 年《中國自然地理——動物地理》(張榮祖 1979)的出版，成為當時國內少有的動物地理學專著。隨后，陳鵬(1986)編撰了《動物地理學》用作大學試用教材。直到 1999 年出版了《中國動物地理》(張榮祖 1999)，該書對各類動物的分布型、特有化及分化中心、自然條件與動物分布格局的關系以及動物地理區劃等進行了系統詳細的描述。

　　動物地理區劃一直是我國動物地理學研究的核心內容之一，隨著統計模型、地理信息系統以及分子生物學技術的發展，我國學者開始以定量分析的方法對動物地理學區劃提出修訂意見，如 He 等(2016)依據陸棲脊椎動物的分布信息和柵格之間物種的相似性，將我國劃分為 10 個動物地理區。

　　進入 20 世紀 90 年代，我國生物地理學的發展已從描述走向解釋，而動物地理學連同系統動物學一起仍是動物科學最重要的基礎和理論學科之一，而且兩大學科之間高度融合(陳宜瑜 1992)。結合地質歷史過程的歷史動物地理學已經成為當時人們關注的焦點，并重點關注第三紀以后發生的重大地質事件，如青藏高原隆起、全球氣候變化和海陸變遷等地質事件。生態動物地理學也受到相應的關注，如島嶼生物地理學、入侵生物地理學。在全球科學發展的背景下，隨著分子生物學、生物信息學、各種組學、地理信息系統學和空間統計學等新技術和新方法的運用，極大地推動了我國動物地理學從定性到定量、從描述到模型建立的不斷發展。我國學者圍繞動物多樣性分布規律、譜系地理學、島嶼生物地理學、入侵生物地理學和全球變化等方面開展了廣泛的研究，不斷取得許多重要的成果，使得動物地理學成為一個多學科交叉的前沿學科。2019 年中國動物學會生物地理學分會(專業委員會)的建立，標志著中國的動物地理學研究已進入到一個新的歷史時期。

　　2 中國鳥類生物地理學的萌芽

　　鳥類是所有動物類群中分類基礎最為清楚的類群之一，這為動物地理學研究奠定了堅實的基礎。中國有關鳥類的記載歷史久遠，早在漢朝之前的新石器時代就有記載，殷商時期的甲骨文也有記載，《詩經》中對鳥的記載更為詳細。明朝李時珍的《本草綱目》記載的鳥類達 77 種以上，而明朝的《三才圖會》列舉鳥類多達 113 種。與分類學、生態學、行為學等學科相比，鳥類生物地理學早期并未得到太多的重視，鳥類學研究更多地是對物種名錄和一些物種地理分布的粗略記載。鄭作新(1993a，b)對中國古代和近代的鳥類學發展歷史做了詳細論述，并對中國鳥類學發展史進行了標準劃分，即：古代鳥類學史(公元前 220 年至 1644 年)，近代鳥類學史(1644 至 1949 年)，以及現代鳥類學的發展(1949 年后)(鄭作新 1997)。

　　總體來看，近代鳥類學研究以考察居多，且多被國外學者主導，研究多為分類工作內容，涉及區系報道和動物地理方面的內容較少。中國學者自己的研究工作始于 20 世紀早期。如壽振黃的《河北鳥類志》對我國河北省鳥類的生態、棲息地、地理分布等方面進行了詳細記載，是中國第一部鳥類志或地區鳥類志(Shaw 1936 )。鄭作新(1944)發表的“三年來(1938-1941)邵武野外鳥類觀察報告”，對鳥類的分布、數量、居留類型等進行了比較全面的報道，是我國關于野外觀察鳥類數量統計的第一篇報道。直到 1947 年，國內學者才編著了第一部《中國鳥類名錄》(Checklist of Chinese Birds)(鄭作新 1947a，b)，涉及 1999 個種與亞種。在此編目基礎上，Cheng(1949)和鄭作新(1950)對隸屬 388 屬 82 科 20 目 1 087 種鳥類的地理分布特征進行了分析，參照早期華萊士的世界動物地理區劃基礎，將中國鳥類的分布格局劃分為兩個界(古北界和東洋界)和三個亞區(蒙藏區 Mongolian Zone、華北區 North China Zone 和華南區 South China Zone)，建議將自喜馬拉雅山系以東至陜西南部的秦嶺山脈、經大別山、過江至閩浙山地作為兩界的分界線。鄭作新(1947a，1955，1958)的《中國鳥類分布目錄》(兩卷)提供了全國所有鳥類物種的地理分布與居留狀態，自此，中國的鳥類物種名錄便由中國學者主導。Cheng(1987)主編出版的《中國鳥類區系綱要》(英文版)，是中國鳥類宏觀分類和區系地理學研究較為翔實的階段性總結，為鳥類生物地理學的深入研究奠定了堅實的基礎�！吨袊鴦游镏�-鳥綱》14 卷系列自 1978 年的第一冊(第四卷雞形目)問世以來，其他卷冊相繼出版完成。上述有關鳥類學的編志、地方志、圖譜、圖鑒以及大量的地方性區系調查報告，為鳥類物種地理分布研究提供了豐富的基礎資料。

　　值得指出的是，自 20 世紀 50 年代以來，由中國科學院組織的數十次大規模、多學科的綜合考察，例如云南熱帶生物資源考察(1955 至 1957 年)、新疆綜合考察(1956 至 1960 年)、南水北調考察(1959 和 1960 年)、廣西十萬大山考察(1958 和 1959 年)、西藏生物資源考察(1960 和 1961 年)、西藏綜合考察(1973 至 1976 年)、新疆托木爾峰考察(1977 和 1978 年)、青藏高原橫斷山區綜合科考(1981 至 1984 年)、西藏南迦巴瓦峰登山科考(1982 和 1983 年)，西南武陵山區生物資源考察隊(1987 至 1990 年)、南方山地資源考察(1985 年)、喀拉昆侖-昆侖山區和可可西里綜合考察(1987 至 1990 年)、雅魯藏布江大峽谷考察(1998 年)、海南島及西沙群島生物資源考察(2007 至 2011 年)、藏東南動物資源綜合考察與重要類群資源評估(2013 至 2017 年)、武陵山區野生動物多樣性綜合考察(2013 至 2017 年)等。這些考察填補了有關基礎和本底資料的空白，獲得大量珍貴動、植物標本，為我國動物地理學的研究提供了堅實可靠的基礎。由此出版了一批重要的、具有很高學術價值的專著。1973 年啟動的《中國動物志》、《中國植物志》、《中國菌類志》的編寫，進一步推進的各省動物志的研究和編寫，為各級動物地理區劃(亞界、區、亞區)提供了可靠的依據。其中，《中國動物志 鳥綱》系列叢書的出版為中國鳥類的地理區劃提供了翔實的基礎資料和重要的參考依據。

　　楊嵐和雷富民(2009)對我國鳥類野外考察、物種名錄變化、新種的發表等信息進行了綜合分析，將中國鳥類的分類與區系地理學研究分為起步時期(1949 年以前)、中華人民共和國成立之后的考察及宏觀分類研究的總結整理時期(1950 至 2005 年)和宏觀與微觀相結合的發展研究時期(1999 年以后)等 3 個時期。他們評價鄭作新的《中國鳥類分布名錄》和《中國鳥類區系綱要》等系列專著，是中國鳥類宏觀分類和區系地理學研究較為翔實的階段性總結，因此鄭作新院士堪稱中國鳥類宏觀分類與區系地理學的奠基人。此后，鄭光美主編了《中國鳥類分類與分布名錄》(2005，2011，2017)，其中第三版收錄了中國鳥類 1 445 種，隸屬于 26 目 109 科 497 屬，并吸收了國際上分類系統研究的最新進展，對相關的目、科或亞科的分類地位作了修訂，為現代中國鳥類學研究奠定了堅實的編目基礎。我國的鳥類學研究在多樣性與地理分布、特有化與多樣性保護、譜系地理與分子生態、珍稀資源的保護與管理等方面都取得了長足的發展，極大地推動了中國鳥類生物地理學研究的發展(雷富民等 2013)。下面就幾個主要方面的重要進展予以簡述和總結。

　　3 中國鳥類動物地理區劃的發展

　　在中華人民共和國成立之后的 40 多年里，中國鳥類生物地理學研究關注的問題主要在鳥類區系報道和地理區劃方面。鄭作新和張榮祖(1956)依據鳥類和其他動物類群的分布規律提出了中國動物地理的區劃原則，為我國動物地理學領域的研究與發展奠定了基礎。陳鵬(1964)針對鳥類地理區劃的原則和方法，提出了鳥類分布的基本區域分異規律的區系性、地帶性和非地帶性。并據此提出了鳥類地理區劃的三大原則，即，生態-地理學原則、發生學原則、主導因素原則。

　　依據鳥類區系和自然景觀的特點，鄭作新(1997)建議在鳥類區劃中需要綜合考慮“歷史發展、生態適應和生產實踐”的三原則。并要求在這些原則基礎上充分考慮“特產種、優勢種和經濟種”三種不同類型的種類，作為區劃的科學依據�；�于此將中國的鳥類區系區劃歸屬古北和東洋兩大界，之下再區劃為東亞、草漠、中亞、中印 4 個亞界，東北區、華北區、蒙新區、青藏區、西南區、華中區、華南區 7 個一級區，及 19 個二級區的深入劃分。

　　在鳥類區劃以及整個動物地理區劃方面最重要的問題在于對古北界和東洋界分界線的看法。古北界與東洋界在我國境內的分界線，西部從喜馬拉雅-橫斷山脈-秦嶺一線是 100 多年前華萊士(Wallace 1876)首次提出，至今總體上仍被公認，只是在局部地帶依據新的研究成果有所修改，這與我國學者的觀點一致。中國學者鄭作新和張榮祖(1956)基于鳥類和獸類的區系特點提出以中國的秦嶺山脈作為兩界的分界線，并被一直沿用至今，為中國鳥類動物地理區劃研究奠定了基礎(鄭作新 1997)。至于秦嶺山脈以東的兩界分界線，由于缺乏明顯的自然屏障，劃界卻存在分歧。如，Wallace (1876)主張南嶺山脈;Sclater(1858)主張黃河以北;La Touche(1925)主張黃河與長江之間;Wilder(1930)主張劃界于太行山脈-燕山山脈。鄭作新和張榮祖(1964)在對峨眉山鳥類垂直分布研究中，把不同高度山地間的種類相似率也作為標準進行了區劃，并與植被關系進行了比較。中國動物學會 1962 年 11 月在廣州召開專業學術討論會，由鄭作新任召集人，壽振黃、沈嘉瑞、馬世駿、夏武平、林昌善、蒲蟄龍等組成籌委會，重點討論了“動物數量變動和動物地理區劃”。這一段歷史可以表明我國動物學前輩對此領域的關切。

　　隨著全球環境變化，全球氣候變暖對我國現有及歷史時期的鳥類區系和生物地理格局具有重要的影響(孫全輝等 2000，杜寅等 2009)。例如，氣候變化對鳥類的影響表現在對鳥類分布、種群動態以及物候等方面的影響，據初步統計，我國有 120 種鳥類(占全國鳥類的 9%)的分布范圍向北或向西擴張，而白頭鵯是其中最顯著的例子(李東明等 2006，杜寅等 2009)。王開鋒等(2010)通過對 1976 年《中國鳥類分布名錄》和 2005 年《中國鳥類分類與分布名錄》中動物地理亞區鳥類分布與時空變化的分析，發現 30 年來鳥類物種豐富度在不同亞區出現明顯的增加，尤以滇南山地亞區增加種類最多，而海南島和臺灣島亞區變化較小，但是這些物種分布區的變化沒有影響到動物地理區及亞區區劃的格局改變，與鄭作新(1976，1997)、張榮祖(1999)的動物地理區劃格局基本一致，體現了我國鳥類區系演化的長期穩定性。最近的譜系地理學研究發現，我國華南地區不同地理亞區的自然分異可能受到第四紀冰期旋回和環境氣候變化的重要影響(Song et al. 2009)�；�于 Holt 等(2013)最新的全球動物地理劃界，古北界-中日界(Sino-Japanese)位于我國東北地區，其分異形成與冰期燕山山脈和合適的棲息地片段化的長期阻隔作用關系密切(Song et al. 2016)。Hu 等(2020)基于中國鳥類分布點數據，開展了氣候變化條件下中國鳥類分布范圍變動以及鳥類保護重點區域的研究，為我國自然保護區體系和鳥類多樣性資源保護提供了重要的科學依據。

　　3.1 中國鳥類特有種地理分布與特有化現象

　　特有種是一個地區的獨特資源，具有適應該區域環境的特殊性狀。特有化現象的研究對了解特定地區的區系性質、組成、特點、發生與演變具有重要意義，也是生物多樣性保護優先性決策的重要依據(Stattersfield et al. 1998， Myers 2000，Lei et al. 2003a，b)。不同分類階元的特有化程度受到其區系歷史的影響較大。如鄭作新等(1982)認為，青藏高原缺乏鳥類特有屬是因為青藏高原比較年輕，隆起的時間較短，物種的演化時間較短。早期的中國動物地理區劃很大程度上也參考特有種的分布與特有化現象(鄭作新 1997)。

　　Lei 等(2003a，b)針對中國鳥類特有種多樣性格局進行分析，揭示了特有屬、種的多樣性和地理分布熱點�！吨袊�鳥類特有種》(雷富民等 2006)對我國 105 種特有種研究的意義、名錄確定、分布格局、特有化現象(分布特點、分布型、局限分布、局部和間斷分布、島嶼特有化等)進行了系統分析，揭示了三個重要的熱點地區：橫斷山區、川北-秦嶺-隴南山地和臺灣島�；�于動物地理亞區的分布柵格， Lei 等(2007a)發現，西南山地亞區分布有最多的鳥類特有種，認為橫斷山區是中國鳥類區系形成的“種源地”(Zhao et al. 2007)。Huang 等(2010)以支序生物地理學方法對中國特有鳥類的分布格局開展了研究，揭示了亞區特有化現象，發現青海、藏南、西南山地、臺灣島以及海南島是中國鳥類的四個“特有化區”，推測生境的復雜性以及山地環境可能對中國鳥類的特有化起到了“歷史和生態阻隔”的深遠影響。并根據這種特有化現象提出中國鳥類多樣性保護熱點及優先性(秦嶺-甘南山地、橫斷山地、臺灣島嶼)，對確立中國生物多樣性保護的優先性具有重要的指導意義(雷富民等 2006)。鳥類特有化研究結果表明，我國西南山地可能是中國鳥類區系在第四紀冰期的“避難地”，為中國鳥類區系、生物地理格局的形成機制研究提出了科學問題，并為多樣性保護措施的制定提供了參考依據。該避難地假說后來得到更多鳥類譜系地理學研究的驗證(Lei et al. 2014， 2015)。Liu 等(2012)以譜系地理學和生態位模型聯合分析的方法揭示了中國鳥類特有化區形成的主要原因在于更新世避難地是源動力、隔離分化是后驅動力，而生態位保守性起到促進和維持特有化的作用。——論文作者：雷富民①② 宋剛① 蔡天龍① 屈延華① 賈陳喜① 趙義方① 張德志①

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