發布時間：2019-05-18所屬分類：農業論文瀏覽：1次
摘 要： 摘要：水仙花色美味香、姿態幽雅，在海內外享有盛譽，在我國傳統花卉生產中占有十分重要的地位。水仙病毒病在世界范圍內普遍發生，一直以來嚴重影響著水仙的生產。該研究就水仙上常見的病毒病種類及其生物學特性進行綜述，旨在了解水仙病毒發生分布情況，為
摘要：水仙花色美味香、姿態幽雅，在海內外享有盛譽，在我國傳統花卉生產中占有十分重要的地位。水仙病毒病在世界范圍內普遍發生，一直以來嚴重影響著水仙的生產。該研究就水仙上常見的病毒病種類及其生物學特性進行綜述，旨在了解水仙病毒發生分布情況，為水仙生產中病毒病的防控提供理論基礎。
關鍵詞：水仙,病毒病,種類
水仙(NarcissustazettaL.var.chinensisRo-em.)屬石蒜科多年生草本植物，是世界著名的觀賞球根花卉。水仙作為我國傳統的球根植物，是我國的十大名花之一，其與蘭花、菊花、菖蒲并列為花中“四雅”;又與梅花、茶花、迎春花并列為雪中“四友”。水仙一直被世人視為美好、吉祥、高尚、純潔的象征，除了觀賞價值高，水仙還具備一定的藥用價值。
從20世紀80年代開始，水仙在全國范圍內流行起來。病毒在水仙的長期栽培過程中對水仙的品質造成嚴重的損害[1]。而且水仙多無性繁殖，病毒可在其體內不斷積累，并通過子代進一步傳播和擴散，造成水仙鱗莖嚴重退化，花枝減少，種球變小，嚴重阻礙商品水仙的生產和發展。
目前，已知的水仙病毒有20多種。其中以水仙為寄主名稱的有水仙花葉病毒(Narcissusmo-saicvirus，NMV)、水仙黃條病毒(Narcissusyellowstripevirus，NYSV)、水仙死頂病毒(Narcissustipnecrosisvirus，NTNV)、水仙退化病毒(Narssisusdegenerationvirus，NDV)、水仙潛隱病毒(Narcissuslatentvirus，NLV)、水仙遲黃病毒(Narcissuslateseasonyellowsvirus，NL-SYV)、水仙Y病毒(NarcissusvirusY，NVY)、水仙巧克力斑病毒(Narcissuschocolatespotvi-rus，NCSV)。
此外，從水仙中還分離到南芥菜花葉病毒(Arabismosaicvirus，ArMV)、懸鉤子環斑病毒(Raspberryringspotvirus，RRV)、草莓潛隱環斑病毒(Strawberrylatentringspotvi-rus，SLRV)、番茄黑環病毒(Tomatoblackringvirus，ToBRV)、番茄環斑病毒(Tomatoringspotvirus，ToRSV)、煙草脆裂病毒(Tobaccorattlevirus，TRV)、蠶豆萎蔫病毒(Broadbeanwiltvi-rus，BBWV)、香石竹潛隱病毒(Carnationlatentvirus，CaLV)、黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvi-rus，TMV)、中國水仙條紋病毒(Chinesenarcis-susstripevirus，ChNSV)、馬鈴薯Y病毒(PotatovirusY，PVY)以及洋蔥黃矮病毒(Onionyellowdwarfvirus，OYDV)等[2]。
1馬鈴薯Y病毒科
1.1水仙黃條病毒
1.1.1分類地位
水仙黃條病毒(Narcissusyellowstripevi-rus，NYSV)屬于馬鈴薯Y病毒屬(Potyvir-us)[1]。
1.1.2病毒特性病毒粒體為彎曲線狀，大小755nm×12nm。病毒基因組是正單鏈RNA(+singlestrandRNA，+ssRNA)，全序列長9650個核苷酸[3]。
1.1.3侵染途徑與癥狀NYSV可通過多種蚜蟲以非持久性方式傳播，包括甜菜蚜(Aphisfabae)、豌豆蚜(Acyrtho-siphonpisum)和大戟長管蚜(Macrosiphumeu-phorbiae)等[1]。已報道的NYSV主要的自然寄主是石蒜科的水仙和長壽花。病毒侵染水仙可引起葉片出現黃色條紋、花葉癥狀，有些情況下也會導致鱗球莖的明顯變小、花瓣著色不均等，其在長壽花上引起的主要癥狀是葉片上表現狹長的黃色條紋[4]。NYSV在全世界的水仙栽培區都有分布，這其中主要包括中國、美國、英國、南非、荷蘭、大洋洲等地區[5-7]。
1.2水仙潛隱病毒
1.2.1分類地位
NLV水仙潛隱病毒(Narcissuslatentvirus，NLV)屬于柘橙病毒屬(Macluravirus)成員[8]。
1.2.2病毒特性病毒粒子大小650nm×13nm，粒體的形態是直線或者輕微彎曲線狀。病毒基因組是ssR-NA，全序列長8172個核苷酸[9]。
1.2.3侵染途徑與癥狀NLV可通過蚜蟲非持久性方式以及汁液接觸傳播�？梢郧秩臼饪�(Amaryllidaceae)、鳶尾科(Iridaceae)、莧科(Amaranthaceae)、茄科(Solanaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)植物，已報道的自然寄主包括黃水仙(Narcissuspseudon-arcissus)、鳶尾(Irisxiphium)、唐菖蒲(Gladio-lushybrids)、根希百合(Nerinesarniensis)等。
NLV一般和其它病毒復合侵染水仙，其單獨侵染時導致水仙葉片頂端出現褪綠的黃色條形斑紋，與其它病毒混合侵染時引起植株斑駁、壞死、花葉、黃化、香味變淡、花箭減少以及畸形矮化等癥狀，直接造成水仙的品質下降，從而嚴重影響或直接失去觀賞價值，進而使其商品價值大幅度降低。NLV的分布范圍較廣，包括德國、英國、荷蘭、以色列、意大利、新西蘭、澳大利亞還有中國的水仙栽培區[10]。
1.3水仙退化病毒
1.3.1分類地位
水仙退化病毒(Narcissusdegenerationvi-rus，NDV)屬于馬鈴薯Y病毒屬，它是由BRUNT在英國水仙花變種(Narcissustazettacv.)上發現的，也是水仙上一種發生較為嚴重的病毒[11-12]。
1.3.2病毒特性NDV的病毒粒子長750～770nm，線條狀，受病毒侵染的植株葉肉細胞內會產生典型的風輪狀內含體[13]。NDV是ssRNA，全長為9816nt。在受到該病毒侵染后，水仙葉片上常常產生褪綠條紋的癥狀。
1.3.3寄主范圍和分布NDV的傳播途徑目前尚不清晰。其寄主范圍較窄，目前已經報道的主要局限在一些石蒜科(Amaryllidaceae)植物上，其中包括中國水仙(Narcissustazettavar.chinensis)、喇叭水仙(Narcissuspseudonarcissus)、紅口水仙(Narcis-suspoeticus)等。NDV主要分布于英國、荷蘭、新西蘭、澳大利亞以及中國等國家[14]。
1.4洋蔥黃矮病毒
洋蔥黃矮病毒(Onionyellowdwarfvirus，OYDV)屬于馬鈴薯Y病毒屬。病毒大小(680～900)nm×(11～13)nm，形態為彎曲線狀，螺旋對稱結構，包膜，病毒核酸分子是ssRNA，大小約9.7kb[15]。OYDV的寄主范圍窄，主要是洋蔥、大蒜，該病毒通過鱗莖遠距離傳播，在田間傳播一般依靠蚜蟲[16]。
受到OYDV侵染的洋蔥植株會發生矮化，葉片產生無規則的黃色條紋甚至葉片完全黃化，而且產生葉片扁平、下卷、脆化和皺縮等癥狀。也會在出芽和儲存期間出現洋蔥鱗球莖變質腐敗的癥狀。帶有該病毒的洋蔥種子不僅會出現花莖條紋、皺縮和變形，還會導致花和種子數目的減少以及種子品質的降低[17]。
1.5馬鈴薯Y病毒(PVY)
1.5.1分類地位和分布PVY是馬鈴薯Y病毒屬的代表種。自1931年首次于馬鈴薯中發現PVY以來，該病毒已經在全球范圍內廣泛傳播。20世紀90年代初，PVY在中國及亞洲地區周邊國家呈上升發展趨勢，目前，該病毒在世界各地均有發生[18]。
1.5.2病毒特性病毒粒體形態為線狀，彎桿形，其大小730nm×11nm，螺旋對稱，螺距3.4nm，基因組為長約10kb的ssRNA，通過多聚蛋白策略編碼1個多聚蛋白，經蛋白酶切割后形成10個蛋白，PVY基因組內還有一個由移碼翻譯產生的PIPO蛋白，經過這2種方式最后可以形成11個成熟的多功能蛋白。顆粒大致含有95%的蛋白質和5%的核酸。其致死溫度52～55℃，體外保毒期2～3d，血清反應較明顯[19]。稀釋限點100～1000倍，鈍化溫度52～62℃。體外存活期2～3d。
1.5.3寄主范圍PVY的寄主種類多，至少可侵染34個屬的163種植物，其中受害最為嚴重的是茄科、藜科和豆科植物，機械接種可感染120種植物[20]。
1.6水仙遲黃病毒
1.6.1分類地位水仙遲黃病毒(Narcissuslateseasonyellowvirus，NLSYV)是馬鈴薯Y病毒屬成員。該病毒最早由BRUNT報道并命名。
1.6.2寄主范圍和分布NLSYV主要侵染水仙的某些品種，自然寄主較窄。該病毒目前主要分布在英國、荷蘭、澳大利亞和其他一些花卉貿易國家[21]。
1.6.3病毒特性該病毒是單鏈RNA病毒，病毒粒子大小為750nm×12nm。在受感染的水仙細胞內形成馬鈴薯Y病毒常具有的典型的風輪狀內含體[22]。
1.6.4侵染途徑和癥狀NLSYV可以通過有翅桃蚜(Myzuspersi-cae)在水仙間傳播。NLSYV也可以和其它植物病毒如虎眼萬年青花葉病毒(Ornithogalummo-saicvirus，OrMV)或水仙無癥狀病毒(Narcissussymptomlessvirus，NSV)復合侵染水仙[23]。水仙受該病毒侵染后，常在葉片上表現為狹長的褪綠條紋，橢圓狀斑塊等癥狀。這些癥狀只局限在部分或全部葉片和花莖上，一般在花期后的2～3周才出現，隨后植株逐漸衰老枯萎。
1.7百合斑駁病毒
1.7.1分類地位和寄主范圍百合斑駁病毒(Lilymottlevirus，LMoV)屬馬鈴薯Y病毒屬。劉博等[24]利用RT-PCR技術首次在喇叭水仙(Narcissuspseudonarcissus)上檢測到百合斑駁病毒，并通過測序進一步確定該病毒。
1.7.2傳播途徑與癥狀百合斑駁病毒單獨或與其它病毒復合侵染百合和郁金香時常表現為花瓣斑駁[25]。但目前尚未發現感染百合斑駁病毒的喇叭水仙植株花朵出現顏色明顯異常的現象[26]，只觀察到種植前球的表面有黃褐色斑點，組培球長勢受抑制。推測可能原因是病毒侵染時期較短，積累量不夠因而不能表現出斑駁癥狀，或者受侵染水仙體內還存在其它病毒，對該病毒產生了拮抗作用而使其受害癥狀表現不明顯。
2線性病毒科
2.1水仙花葉病毒
2.1.1分類地位
水仙花葉病毒(Narcissusmosaicvirus，NMV)屬馬鈴薯X病毒屬(Potexvirus)成員。NMV目前據報道分為2個株系，分別為分離株M和典型分離株。分離株M會使茴藜褪綠，在菜豆上則會引起壞死斑;而典型分離株在茴藜和菜豆上的癥狀不明顯[27]。
2.1.2病毒特性
NMV粒體呈螺旋纖維狀，大小550nm×13nm，X射線衍射測量螺距為3.3～3.6nm，每5圈螺旋結構重復1次，每圈含有6.8個外殼蛋白亞基[28-29]。NMV的核蛋白多聚體分為短管狀(短粒體)和纖維管狀(長粒體)2種形態。NMV基因組為ssRNA，長度為6955nt，含有6個開放閱讀框(ORF)，其中第5個ORF為編碼了26K的外殼蛋白[30]。
2.1.3在植物組織和細胞內的分布不同
受NMV感染的水仙植株中，NMV可存在于葉片病斑、無病斑部位和葉片基部的下表皮組織、鱗片外表皮組織、鱗莖盤維管束等。NMV含量隨其所處部位不同而不同：無病斑部位和葉片基部NMV含量少于葉片病斑部位下表皮組織中NMV含量;鱗片外表皮組織中NMV含量，遠端的多于近鱗莖盤端的;鱗莖盤維管束中NMV含量多于其周圍細胞[27]。
不同研究者關于NMV在細胞內存在形式的看法也不盡相同，有學者認為NMV病毒顆粒分散在細胞質中，在細胞核內集結成束;沈明山等[31]用免疫酶標光鏡和電鏡研究證實NMV不僅存在于細胞質中，而且在細胞核中也有分布，并觀察到由顆粒所構成的內含體在細胞質和細胞核內均有分布，認為NMV在水仙細胞內存在形式有類似于與其同組的馬鈴薯X病毒屬的纖維狀內含體，也存在著分散的病毒顆粒。最終定論尚需進一步的研究。
2.1.4侵染途徑與癥狀NMV對敏感植物的侵染分為2類：一是局部侵染，二是系統侵染。其中對水仙是系統侵染。有研究表明，水仙花葉病毒通過機械和鱗莖傳播，病毒的主要侵染源是帶毒種球[32]。受NMV侵染的水仙首先在葉片或花梗處產生形狀不規則的退綠斑，后期隨著病情加重花葉癥狀逐漸明顯，嚴重時還會有葉片扭曲、黃化、矮縮、畸形等癥狀。但具體癥狀也會隨品種不同而有一定差異。
2.2香石竹潛隱病毒
2.2.1分類地位和寄主范圍
香石竹潛隱病毒(Carnationlatentvirus，CaLV)屬香石竹潛隱病毒屬[33]，是為害香石竹的重要病毒之一，常與其它病毒混合侵染。該病毒可侵染香石竹、美國石竹、石竹、白濱石竹等植物。除了侵染香石竹科外，還侵染一些豆科植物，在寄主上一般隱癥。據相關報道，在水仙上也發現了該病毒的存在[34]。
2.2.2病毒特性
病毒粒子呈直線狀，大小600nm×12nm，鈍化溫度為60～65℃;稀釋限點為10-3～10-4;沉降系數為1.67S;在20℃時，可在體外存活2～3d，也有6～9d的報道。
2.2.3傳播途徑與癥狀
其汁液能傳毒;能夠通過蚜蟲產生非持久性的傳播。引起植株不同程度地出現矮化、畸形、花葉、壞死、花朵變小、花苞開裂、花碎色、花色暗淡等癥狀[35]。由于香石竹潛隱病毒單獨感染時不產生癥狀，往往被人忽視，因此在檢測及預防過程中應引起注意。
3豇豆花葉病毒科
3.1南芥菜花葉病毒
3.1.1分類地位和分布
南芥菜花葉病毒(Arabismosaicvirus，ArMV)屬線蟲傳多面體病毒屬(Nepovirus)。ArMV在歐洲的德國、法國、英國等10多個國家發生較為普遍，在美國、加拿大、澳大利亞、新西蘭、日本、南非等國家也有報道[36]。目前，ArMV病毒是我國對外檢疫的二類檢疫性有害生物[37]。
3.1.2病毒特性
病毒粒子為等軸二十面體，直徑約30nm，無包膜�；蚪M含2條ssRNA，RNA1編碼復制酶，RNA2編碼運動蛋白(movementprotein，MP)和外殼蛋白(CP)。
3.2懸鉤子環斑病毒
3.2.1分類地位和分布懸鉤子環斑病毒(Raspberryringspotvirus，RRSV)，又稱蘇格蘭懸鉤子曲葉病毒，紅醋栗環斑病毒。屬線蟲傳多面體病毒屬(Nepovirus)。該病毒主要分布在法國、挪威等歐洲地區。是我國一種檢疫性病害。
3.2.2病毒特性RRSV病毒粒子為球狀，直徑20nm。粒子顆粒大小一致，其沉淀物主要有3種成分：空殼蛋白(T)和2種RNA數目不同的核蛋白質(M和B)。電鏡下觀察病毒粒子，最明顯的是空殼蛋白，顆粒完整或不完整，有的有磷鎢酸滲入。這些顆粒分別對應于T、M和B3個組分。
4其它病毒
4.1黃瓜花葉病毒
黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)是雀麥花葉病毒科(Bromoviridae)黃瓜花葉病毒屬(Cucumovirus)的典型成員。CMV是寄主范圍最廣的病毒，可侵染1000多種植物，也是分布最廣、最具經濟重要性的植物病毒之一[56]。該病毒的病毒粒子球狀，直徑長28～30nm。
粒體僅由RNA和蛋白質組成。其中蛋白質成分占82%，RNA占18%。致死溫度為65～70℃，室溫下在體外能存活72～96h。CMV為+ssR-NA病毒，基因組由RNA1、RNA2和RNA3組成，共編碼5個蛋白[57]。CMV依靠蚜蟲進行非持久性傳播。不同的寄主植株上蚜蟲種群不同，故傳毒效率受蚜蟲種類、毒源植物種類等多種因素影響。感染CMV的植物有綠斑型、花葉型、皺縮型和黃化型4種典型癥狀。
4.2煙草花葉病毒
煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)為RNA病毒，屬于煙草花葉病毒屬(Tobamovir-us)。TMV病毒粒子桿狀，是單分體病毒。粒子18nm×300nm。該病毒為+ssRNA病毒，約含640nt，其外殼蛋白含2130個亞基，這些亞基圍繞RNA分子螺旋排列，每個亞基含158個氨基酸殘基[58]。
TMV寄主范圍廣，至少有310種植物可被其侵染，覆蓋30個科，是最具經濟影響力的病毒之一。煙草感染TMV后，首先在新葉上出現“明脈”癥狀，即沿葉脈方向出現黃綠色斑帶，在燈光下觀察成半通透狀。接著明脈蔓延發展成黃綠花葉癥狀，典型的花葉癥狀為濃綠和淺綠相間。后期病葉變形，邊緣向背卷曲，葉柄基部扭曲[59]。
4.3煙草脆裂病毒
煙草脆裂病毒(Tobaccorattlevirus，TRV)，病毒粒體呈直桿狀，有2種粒體，長粒體(190～210)nm×25nm，短粒體(40～80)nm×(20～25)nm，長短粒體比1∶2[60]。TRV分布于歐洲、英國、荷蘭、新西蘭、日本和捷克，該病毒能自然侵染水仙，并引起輕重不同的病害[61]。該病毒以汁液接種傳染，其傳染媒體主要是毛刺線蟲屬和寄生性毛刺線蟲屬的幾個種[62]，感染5科22種植物，引起局部壞死斑、褪綠斑、花葉、系統壞死、黃脈、黃化等。
4.4水仙頂端壞死病毒
水仙頂端壞死病毒(Narcissustipnecrosisvirus，NTNV)是番茄叢矮病毒科(Tombusviri-dae)香石竹斑駁病毒屬(Carmovirus)成員。該病毒粒體為等軸二十面體的對稱結構，直徑30nm，含有1條+ssRNA[63]。NTNV傳播介體未知，但可以通過摩擦接種于健康水仙上[64]。
水仙是已知的唯一寄主，可以侵染喇叭水仙的多個栽培品種。受侵染的植株一般花期過后才出現癥狀。一些水仙栽培種(如N.pseudonarcissus‘BarrettBrowning’和N.pseudonarcissus‘GobletandRedmarley’)首先在葉片的頂端出現大的壞死斑，接著壞死斑由頂部逐漸延伸到葉片底部;一些品種(如N.pseud-onarcissus‘SempreAvanti’)中葉片中上部出現褪綠和壞死條紋癥狀;還有一些品種并沒有癥狀表現[65]。
5總結
綜上所述，水仙易受病毒侵染，除發生較嚴重的水仙花葉病毒、水仙黃條病毒等，還陸續檢測到有約20多種病毒也會感染水仙。目前生產上能推廣應用的抗病毒品種非常少，種球繁殖致使病毒不斷積累，藥劑防治困難。因此，建立脫毒健康種苗生產體系和加強檢驗檢疫是目前防治水仙病毒病的重要手段。該研究總結并詳細介紹了感染水仙的多種病毒和其生物學特性，為加強檢疫防控，研究新的、更有效的檢疫手段，建立更準確、快速、系統的檢測方法提供了理論依據。
同時，加強病毒分子生物學及致病機理的研究，尋找抗病毒基因，以期能培育轉基因抗病毒水仙品種。對病毒在水仙體內的增殖和致病機制進行研究，發展能增強水仙抗病能力的有效途徑。最后提到的許多病毒尚有其它主要寄主，如進境植物百合、郁金香等，因此也為其它常見植物的檢疫提供了指導。
參考文獻
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