深海研究中的底棲有孔蟲：回顧與展望

發布時間：2022-02-15所屬分類：農業論文瀏覽：1次

摘 要： 摘 要：底棲有孔蟲在古環境研究中的應用先是用作古水深或水團的標志物。隨著新技術的應用 識別出了2種不同的底棲有孔蟲微生境：外生種和內生種;認識到甚至深海底棲有孔蟲也能對表層浮游生物勃發的季節性短暫事件作出響應因為沉降到海底的有機物質供養著底棲有孔蟲。目

　　摘 要：底棲有孔蟲在古環境研究中的應用先是用作古水深或水團的標志物。隨著新技術的應用‚ 識別出了2種不同的底棲有孔蟲微生境：外生種和內生種;認識到甚至深海底棲有孔蟲‚也能對表層浮游生物勃發的季節性短暫事件作出響應‚因為沉降到海底的有機物質供養著底棲有孔蟲。目前‚底棲有孔蟲被廣泛應用于估算海洋表層生產力和底層水團的含氧量�；仡櫫松詈５讞�有孔蟲生態研究的歷史和其在古海洋學中的應用‚并強調研究、應用中的新方法、新技術。中國已經加入了諸如 IODP 等深海研究計劃‚有必要向我國學術界提供底棲有孔蟲研究的新方向‚以資參考。

　　關 鍵 詞：底棲有孔蟲;深海研究;有機碳通量;含氧量;綜合大洋鉆探

　　底棲有孔蟲是微體古生物學的起點。第一次世界大戰前后‚美國科學家首先將這類微體化石作為地層年代的標志用于石油勘探‚大獲成功‚從而建立了微體古生物學這門新學科。至于浮游有孔蟲的地層意義‚要到20世紀50年代才被發現‚鈣質超微化石的應用更晚。在現代的地質科學中‚微體化石首先是古海洋學、古環境研究的手段‚浮游有孔蟲和鈣質超微化石的應用比底棲有孔蟲更為廣泛。是不是底棲有孔蟲已經“退居二線”‚在深海研究中不那么重要了呢?

　　本文從歷史回顧入手‚分析底棲有孔蟲研究及其應用的變化歷程‚指出其在深海研究中不可替代的重要性。不是底棲有孔蟲的研究價值發生了變化‚而是它所解的科學問題和研究的方法已經轉移‚ 值得我國地學界、尤其是古海洋學界注意。

　　1 底棲有孔蟲作為“標志種”

　　底棲有孔蟲在早期的深海研究中‚和其它古生物化石應用于地層學或古生態學時作為“標志”物一樣‚常常是作為深度或者水團的標志。

　　早在20世紀六七十年代以前‚已經發現了深海底棲有孔蟲組合與深度相關‚雖然那時對其生態了解不多‚但普遍把底棲有孔蟲用作古深度標志[1]‚ 認為“底棲有孔蟲群是在岸外按水深呈帶狀分布” [2]。我國在研究海區底棲有孔蟲生態分布的過程中‚也首先注意到與深度的關系。后來的研究表明‚底棲有孔蟲的深度分布‚很大程度上是水團與水深的關系‚在不同深度處分布著不同的水團‚被不同水團占據的海底生活著不同屬種組合的底棲有孔蟲。因此‚在研究古深度時‚要求對古水體做綜合性解釋[3]‚不能用一個海區的深度資料直接去解釋另一海區的古深度[4]。

　　與此同時‚底棲有孔蟲的“標志種”也被廣泛用于指示水團‚比如在大西洋深水區‚Epistominella umbonifera 指示南極底層水‚Epistominella exigua 和 Cibicidoides w uellerstorf i 指 示 北 大 西 洋 深 層水[5]。與水深相比‚水團代表的是多種環境因素的綜合‚而不只是單一的環境因素[6]‚將底棲有孔蟲應用于水團研究顯然是一種進步。但無論水深或者水團‚底棲有孔蟲直到80年代初還只是作為“標志種”在使用。盡管用虎紅染色識別“活”有孔蟲(其實是檢查有無原生質)來研究深海底棲有孔蟲生態的技術早在50年代就已經發明‚但由于采樣和觀測技術的限制‚這種生態研究在當時還只能是靜態的、低分辨率的‚與今天以定量分析為基礎、以追索機理為目標的古海洋學要求相比‚便顯得不相適應。

　　2 深海底棲有孔蟲微生境

　　80年代起‚海上技術的發展為底棲有孔蟲生態研究開辟了新階段。美國 Corliss [7]把箱式取樣器取上的 OC-86/2-7-4孔深海沉積柱狀樣切成1cm 厚的薄層‚在船上分別用虎紅染色‚結果發現底棲有孔蟲不僅分布在海底沉積層的表面‚還生活在沉積物之中‚垂向上呈層狀分布(圖1)‚證實了他以前根據據底棲有孔蟲殼體的碳同位素差異推測某些底棲有孔蟲可能生活在沉積物里的設想‚因而提出了底棲有孔蟲微生境(microhabitat)的概念‚將底棲有孔蟲區分為外(表)生種和內生種兩大類(實際上還存在一類介于外生種和內生種之間的機會種)。

　　有關微生境的研究是底棲有孔蟲生態學的一個重要進展。與一般生物的生境概念不同‚底棲有孔蟲“微生境”涉及的是海水與沉積物界面上和界面以下沉積物里的垂向分布‚強調有孔蟲活動的相對位置。在 Coliss [7]發現底棲有孔蟲在海底沉積物里呈層狀分布的同時‚他還發現了殼體形態與微生境的關系：具有旋卷型殼體的底棲有孔蟲中‚表生種具有螺旋殼和雙凸或平-凸的殼型‚便于在沉積物表面保持穩定;內生種往往具有平旋殼和渾圓的殼緣‚便于在沉積層內部移動。由于沉積層表層和內部含氧量不同‚表生種殼體的細孔可以只在背面發生‚而內生種的細孔則在殼面均勻分布‚以適應原生質與外界氣體交換的需要。

　　不僅如此‚Corliss [8]在挪威海的研究結果表明‚ 底棲有孔蟲的形態特征與深度分布具有相關性(圖 2)‚而這種相關性實際上反映了微生境與深度的關系。殼體形態是錐形、圓柱型、扁平錐型、渾圓平旋型、圓球型或扁平橢圓型的內生種‚趨向于分布在 500～1000m 之間相對淺的海底;殼體形態是平-凸螺旋型、雙凸螺旋型、粟狀螺旋型和渾圓螺旋型的外生種‚趨向于分布在1500m 以下的海底;1000 ～1500m 則是二者之間的過渡‚200～500m 處可能因二者受生物擾動而含量基本相當。墨西哥灣的研究結果與挪威海的研究結果基本一致：1300m 以上內生種占主導地位‚2000m 以下主要是外生種‚1300～2000 m 是內生種和外生種之間的過渡[9]。微生境與深度的關系‚又取決于有機碳的通量：有機碳通量高的海底‚以內生種為主‚對應的海水深度較淺;有機碳通量低的海底‚水深較大‚以外生種為主‚也就是說‚有機碳通量控制著底棲有孔蟲外生種和內生種的比例。譬如‚挪威海有機碳通量和微生境的變化以1000m 為界(圖2)。

　　微生境的另一個方面是海底的氧化還原狀況。表生種與內生種涉及兩類不同的溶解氧：海底水體的溶解氧和海底沉積物孔隙水里的溶解氧。海底水體的溶解氧濃度是深部水團的一個重要性質‚對于更好地理解海洋環流歷史、氣候變化等具有重要意義�？紫端�里的溶解氧濃度對有孔蟲的殼壁特征及其生活的微生境有重要影響‚內生種殼體只有比外生種壁孔密度大得多‚才能增強與外界的氣體交換[7]。有關溶解氧對有孔蟲影響的研究‚以 Kaiho [10]的工作最具代表性‚他建立了鈣質底棲有孔蟲氧濃度指數‚認為溶解氧濃度限制著底棲有孔蟲的微生境：在氧化環境(oxic‚>1.5mL/L O2)里‚底棲有孔蟲以外生種占優勢‚具有殼體厚、殼徑大(≥350 μm)的形態特征;在弱氧化環境(dysoxic‚0.1～0.3 mL/L O2)里‚底棲有孔蟲組成主要是內生種‚具有殼體薄、殼徑小(螺旋殼<200μm‚伸長扁平殼< 250μm)的特點;唯獨在次氧化環境(suboxic‚0.3～ 1.5 mL/L O2)里‚外生種和內生種可以“和平共處”‚但也要以減小個體大小(<350μm)為代價。氧化環境里的外生種和弱氧化環境里的內生種生活在氧含量高(>2mL/L O2)的底層水下;而次氧化環境的有孔蟲一般在低氧底層水中常見、但在高氧底層水環境里和接近缺氧環境里也可以生存。Kaiho 利用深海底棲有孔蟲來研究溶解氧含量是深部水團性質研究中的一個典范。

　　微生境的研究‚導致了控制因素之爭[11]：部分學者認為含氧量是控制因素‚而另一部分學者則認為營養物供應是最重要的控制因素。近年來對海洋表層生產力與底棲有孔蟲關系的研究‚為回答這個問題提供了重要依據。

　　3 營養物質供應與底棲有孔蟲

　　深海底棲有孔蟲的食物來源與其生存環境密切相關。深海底棲有孔蟲大致生活在兩類環境里：全年低溫、高水壓、完全黑暗的一般深海環境和有深海熱液、冷水滲透等的特殊環境[12]。在一般深海環境里‚海洋表層生產力是底棲有孔蟲的營養物質提供者‚營養物質供應往往是季節性變化的;而在特殊環境里‚營養物質供應是非季節性的‚食物來源也很多樣‚與前者相比‚人們對其認識還很膚淺。

　　3.1 季節性食物供應對底棲有孔蟲的影響

　　海洋表層生產力是底棲有孔蟲營養物質的主要提供者‚從海洋表面沉降至海底的營養物質維持著一般深海環境里的底棲有孔蟲種群的生存和繁衍‚ 沉到海底的有機碳越多‚有孔蟲豐度也就越高。曾經推算‚每1mg 的有機碳降到海底‚就可以有一個殼徑>150μm 的底棲有孔蟲生成(因此提出用底棲有孔蟲的堆積速率估算古生產力[13])。由于海面藻類勃發后沉降到海底的植物碎屑先呈浮漿(fluff)狀存在‚這類浮漿就為追蹤底棲生物對表層生產力事件的響應提供了材料。果然‚80年代中期‚英國 Gooday 在北大西洋4000m 左右水深處采集到海底浮漿‚從中發現了大量的底棲有孔蟲活個體‚其中以 Epistominella exigua 等3個種占據優勢[14]。這項發現改變了深海底棲有孔蟲對海洋表層環境反映不靈敏的偏見‚證明活有孔蟲群在海洋底部也能響應季節性變化和表層海水的事件[15]。

　　更加系統的研究來自日本。Kitazato 等[12]在東京以南的相模灣千余米的深水處‚進行了4年(1994-1998)的定點觀測‚采用遙測遙感(海洋生產力)、沉積捕集器(沉降顆粒)、海底錄像(霧狀層[nepheloid layer]觀測)和多管取樣(沉積物及表面的浮漿)等多種手段‚發現海面藻類勃發(圖3A)后‚不僅沉積通量增大(圖3B)‚而且海底的霧狀層變濃(圖 3C)‚浮漿層增厚(圖3D)‚沉積物氧化層減薄(圖3E)‚ 活底棲有孔蟲也相應增多(圖3F)‚生動地展現了表層生產力驅使底棲有孔蟲繁盛的過程。

　　90年代以來‚浮游生物勃發事件對底棲有孔蟲的影響‚已經引起學術界的密切關注‚使得有關表層生產力或者有機碳通量與底棲有孔蟲屬種組合的關系趨于明朗。在生物勃發期間‚沉降至海底的有機碳總量占年有機物總量的大部分[16]‚并且它們多不穩定‚降解快。底棲有孔蟲適應這種環境‚特化出了短期迅速繁殖生長和長期忍受饑餓的能力‚從而產生出隨有機碳通量變化的屬種組合：表生種和膠結質淺內生種是低有機碳通量海底的特征組合;而在高有機碳通量的海底‚有機會種(也叫暫時性表生種)和內生種組合(圖4)。不僅如此‚不同海區的表層生產力季節性變化往往很不一樣‚其強弱和有機物質向海底間歇式沉積的頻率也會影響底棲有孔蟲屬種組合[17]。

　　有關有機碳通量與底棲有孔蟲組合關系的新認識‚是對 Coliss 等[8]發現的在不同水深處有機碳通量和微生境關系的進一步發展‚也為有孔蟲組合的深度分布提供了解釋：不同深度海區的生產力和有機碳通量不同‚導致了底棲有孔蟲屬種分布的不同。以地中海為例‚表層生產力由西向東遞減‚因此同一深度的底棲有孔蟲組合也呈東西向變化;而同一種的深度分布界限也隨著有機碳通量的不同而變化[20]‚譬如外生種 Gyroidina orbicularis 生活在較深海底‚占全群落10%以上的高值區上限‚在西地中海為1500m‚向東則上升到800～600m。

　　3.2 非季節性食物供應對底棲有孔蟲的影響

　　在深入研究表層生產力季節性變化對深海底棲有孔蟲影響的同時‚非季節性食物輸入對深海底棲有孔蟲的影響也引起了人們的注意。由于非季節性食物輸入的種類較多且較復雜‚目前對其和底棲有孔蟲的關系還了解不多‚像鯨尸、無脊椎動物、木材等營養物質向海底的輸入沒有規律‚也不可預測‚在大多數地方具有局部性‚它們對底棲有孔蟲的影響與自身大小和性質有關;而在低強度濁流頻繁發生的地方‚底棲有孔蟲能夠依靠有機物質持續生存;在有深海熱液滲透的海底‚有孔蟲可能是當地動物群的重要組分‚其密度、多樣性、組成多不同于非熱液區動物群[16]。一般說來‚適應非季節性營養供應的有孔蟲往往是那些能適應低氧和(或)高生產力環境的物種‚它們響應有機物輸入的方式可能因有機物本身的性質不同和輸入的規模和時間尺度不同而有差別[18]。

　　總之‚深海研究中的底棲有孔蟲已由當初的古深度和水團的“標志種”‚變成了能夠揭示溶解氧含量和表層生產力變化(也能反映有機物非季節性變化)的“要員”‚成為一身兼多職的“多面手”。這固然說明其應用范圍變寬‚但也標志著對底棲有孔蟲研究程度的深入。實際上‚海水深度(或水團)、有機碳通量、溶解氧含量之間存在某種關聯性。在分布著不同水團的海水深度處‚有機碳通量往往也不一樣‚ 而有機碳通量與溶解氧含量通常呈現負相關性。它們之間的關系實際上是海水深度與微生境之間的關系。

　　回到微生境控制因素的題目上來‚食物供應和氧濃度是微生境的兩大控制因素(圖5)。在缺營養和富營養的環境里‚只有外生種和淺內生種能夠生存‚因為在缺營養的環境里‚沉降下來的有機物大部分在沉積物表面被消耗、氧化‚僅有少量難溶的有機物經過生物擾動等作用能進入淺內生境里‚食物供應限制著有孔蟲的生存和繁殖;而在富營養環境里‚ 氧濃度是限制因子(氧含量低于0.5mL/L 時[18])‚ 大量的有機物被輸送到海底‚消耗大量溶解氧‚深的內生境因缺氧而無深內生種生存。只有在中等營養環境里‚各種微生境的有孔蟲才能共同生存‚因為除了部分有機物被外生底棲有孔蟲消耗、氧化外‚還有部分有機物質進入深的內生境里‚在這種情況下‚食物供應和氧濃度共同限制著底棲有孔蟲在沉積物里的最深分布。食物供應太少或者太多‚對很多底棲有孔蟲都不利‚食物過于貧乏會導致營養供應不足‚ 過于豐富會導致沉積物處于還原環境‚這兩種極端均導致底棲有孔蟲以特殊或單一的外生種為主‚甚至導致底棲有孔蟲消失。

　　4 展望新世紀深海底棲有孔蟲研究

　　縱觀深海底棲有孔蟲研究‚可以發現‚海底有機碳通量和深部水團這兩大因素控制著底棲有孔蟲的分布。如果說底棲有孔蟲在海底沉積物里的垂向分布受營養供應和氧濃度的控制‚那么‚其在洋底橫向上的分布則受當地水團所控制。海水沉積物和海水界面處和界面以下的沉積物里的氧濃度‚既和營養供應有關‚又和水團本身的氧濃度有關。假如海底有機碳通量不變‚被性質不同的水團所覆蓋的海底微生境的“主人”也會很不相同。因此‚我們研究底棲有孔蟲‚總的來說主要可做兩件基本方面的事情：一是利用底棲有孔蟲研究深部水團的變化規律‚二是利用底棲有孔蟲研究海洋表層初級生產力。前者反映地球表層系統中的水循環‚后者涉及碳循環‚都是地球系統科學中的基本問題。

　　進入新世紀‚傳統的描述性的微體古生物學已經轉入新一代的古環境研究‚不同之處在于定量分析的方法、追索機理的目標和多學科的途徑。作為深海底棲生物中最為常見、又能保留化石的門類‚底棲有孔蟲正成為深海古海洋學研究的“主角”‚展現著“第二個春天”的前景。與此相應‚研究方法、觀測技術的創新已經成為時代的要求‚如為求得更完整的生態指標‚在冷藏室中模擬海底溫度飼養深海底棲有孔蟲、采用熒光等新技術識別活有孔蟲等[21]‚ 都是有益的嘗試。

　　現場的實時觀測‚將是新世紀深海研究的重要新方向‚底棲有孔蟲為探測深海海底的過程提供了靈敏的檢測器。如墨西哥灣北部500～600m 水深處烴類泄出口發現的底棲有孔蟲‚說明在總體處于還原環境下的海底還可以有短暫間歇讓有孔蟲生存[22]。像日本相模灣式的定點觀察‚從海面到海底的系統研究‚勢必在新世紀的深海研究中進一步推廣‚成為揭示海洋過程的新手段。

　　當前的古海洋學研究‚總體偏重海水的上層結構‚對于海洋深部的信息明顯缺乏。底棲有孔蟲是唯一從海岸到深海盆地無所不在而又大量出現、可以保存的生物門類‚是將古海洋學推進到整個海水系統的重要支撐。通過不同深水海底的底棲有孔蟲取樣研究‚可望取得中層水、深層水和底層水的全套信息‚必將有助于從根本上加深對地球系統的理解。

　　底棲有孔蟲的鈣質殼體‚廣泛用于各種穩定同位素(如δ13C‚δ18O 等)和元素比值(如 Cd/Ca‚Mg/ Ca‚Sr/Ca)分析‚已經成為古海洋學的基本方法之一�？上�對這些有孔蟲的生態特征了解有限‚以至于對其古環境解釋基本上是單純的礦物化學分析‚ 并不考慮控制這類殼體生長的有孔蟲生態學特征。因此新世紀的一大任務是擴展深海有孔蟲的生態研究‚只有在了解其微生境的特征后‚才可能正確解釋其殼體的化學成分[23]。

　　和其它門類的化石一樣‚底棲有孔蟲的殼體也經歷著埋藏學的篩選：膠結殼的分解和鈣質殼的溶解‚導致埋藏群、化石群與生物群之間的差異。因此‚埋藏學的研究是根據化石群再造古生態環境的必要環節‚加強底棲有孔蟲埋藏學研究‚勢必有利于古環境研究。

　　我國的古生物學研究具有光榮的歷史傳統和長期的科學積累。作為古海洋學、古環境研究手段的底棲有孔蟲研究起步較晚‚但近20年已經取得了長足的進步。中國自1998年加入國際大洋鉆探以來‚ 首先是以微體古生物學為基礎的古海洋學研究進入了國際學術前沿‚開創了我國深海研究的新局面。 2003年10月‚國際綜合大洋鉆探(IODP)計劃啟動‚我國以加倍的投入繼續成為其參與成員國‚而古環境研究是 IODP 的三大科學主題之一[24]‚也是我國可以發揮作用的首選領域。近年來‚我國的深海底棲有孔蟲研究已經走向國際(如文獻25)‚在新的國際計劃中應當將屬種組合的研究與地球化學的多種指標相結合‚將室內鏡下分析與海上現場觀測、試驗和數值模擬相結合‚爭取在更高的層次上參與國際學術合作和競爭。——論文作者：張江勇‚汪品先