發布時間：2021-05-15所屬分類：農業論文瀏覽：1次
摘 要： 摘要:在全球珊瑚礁生態系統面臨退化威脅的情況下，珊瑚礁生態修復工作成為人類幫助珊瑚礁恢復健康的重要手段之一，并且在全球各個珊瑚礁區域都得到廣泛應用。我國近岸珊瑚礁生態系統退化嚴重，本實驗探討利用珊瑚移植技術在三亞市蜈支洲島典型的近岸珊瑚礁環
摘要:在全球珊瑚礁生態系統面臨退化威脅的情況下，珊瑚礁生態修復工作成為人類幫助珊瑚礁恢復健康的重要手段之一，并且在全球各個珊瑚礁區域都得到廣泛應用。我國近岸珊瑚礁生態系統退化嚴重，本實驗探討利用珊瑚移植技術在三亞市蜈支洲島典型的近岸珊瑚礁環境下恢復造礁石珊瑚的覆蓋率，希望推動企業參與海洋生態保護并從中受益。在與當地旅游公司的合作下，2017年6月移植6000株包括風信子鹿角珊瑚(Acroporahyacinthus)、美麗鹿角珊瑚(A.muricata)等8種造礁石珊瑚。經過3a的生長，移植珊瑚的平均存活率為61.3%，修復區域造礁石珊瑚平均覆蓋率從9.3%提升到35.3%，珊瑚覆蓋率的提升主要歸結于移植珊瑚個體的生長。從恢復效果來看，本次實驗有效地恢復了珊瑚礁的珊瑚覆蓋率，修復區域內珊瑚礁不僅健康狀況有所恢復，同時水下景觀得到改善，帶動了相關企業參與海洋生態保護的積極性。本次研究結果證明了在我國近岸退化珊瑚礁中利用生態修復技術恢復珊瑚礁生態是可行和有效的。.
關鍵詞:海洋生物學;珊瑚礁生態修復;珊瑚移植;近岸典型退化珊瑚礁;蜈支洲
珊瑚礁生態系統作為海洋中生物多樣性最高的生態系統，不僅養育了眾多的海洋生物，同時也為自然與人類提供了包括維持生物多樣性、海岸保護、漁業資源、旅游科教等重要的生態服務功能[1]。然而，珊瑚礁在全球范圍內面臨著包括全球氣候變化、人類活動的影響以及污染、過度漁業等威脅，近一半的珊瑚礁已經出現嚴重退化，三分之二的珊瑚礁遭受嚴重威脅。據Hoegh-Guldberg等(2017)預測，如果全球變暖趨勢沒有能夠得到控制，珊瑚礁可能在本世紀中葉面臨滅絕的命運[2]。我國珊瑚礁也呈現同樣嚴重的退化趨勢，在過去的30a間近岸珊瑚礁退化了至少80%，南海島礁珊瑚礁的覆蓋率也在二十一世紀初的10～15a間從大于60%降至了20%左右[3]。即使在三亞珊瑚礁國家級自然保護區內，2018年的造礁石珊瑚的覆蓋率也僅為14.31%，較歷史數據有明顯下降[4]。
為了恢復珊瑚礁生態系統健康，從上個世紀末起許多國家開始重視珊瑚礁生態修復工作，并在多個地區開展了珊瑚有性繁殖、幼體培育、苗圃培育、移植等實驗[5-14]。在珊瑚礁生態修復工作中，珊瑚移植是增加退化珊瑚礁上造礁石珊瑚數量最直接的方法。人工培育出的造礁石珊瑚苗種或來自其他珊瑚礁的自然珊瑚個體都需要移植至待修復的珊瑚礁上才能直接提高退化珊瑚礁的珊瑚數量。移植后的造礁石珊瑚經一段時間的生長后可以提高區域造礁石珊瑚的覆蓋率，增加珊瑚礁底質結構的復雜度、吸引更多魚類、為珊瑚礁生物提供產卵所和避難所等，發揮其在珊瑚礁上的完整生態功能作用;此外，移植造礁石珊瑚增加了區域的空間異質性，可以通過吸引更多植食性動物聚集，增強對藻類的攝食壓力，而且移植珊瑚同藻類的空間競爭也會降低藻類在珊瑚礁的數量與覆蓋面積，這兩方面能夠減緩或阻止珊瑚礁向藻礁的退化[14]。因此，珊瑚移植是珊瑚礁生態修復工作中重要的一步，移植的效果將直接影響整個珊瑚礁生態修復工作的成敗。
珊瑚移植的效果受到多種因素的影響，包括移植的環境、方法、個體大小、珊瑚種類等都會影響到珊瑚的存活率和生長率[15-19]。在日本沖繩對比水平和垂直移植美麗鹿角珊瑚(Acroporamuricata)和風信子鹿角珊瑚(A.hyacinthus)的效果，發現垂直移植的珊瑚存活率更高，生長更快;較大移植個體的存活率高于小個體的，但生長率要低于小個體[16]。但在菲律賓對指狀薔薇珊瑚(Montiporadigitata)的移植實驗中顯示，水平移植和垂直移植對珊瑚存活率和生長的影響不大，反而是不同移植站位間環境差異影響更大[15]。在受到不同沉積物水平與風浪影響的站位移植多種珊瑚，其存活率在不同站位間出現了明顯的差異，細柱濱珊瑚(Poritescylindrica)在受沉積物影響的站位存活率要好于小葉鹿角珊瑚(A.micropthalma)和薄片刺孔珊瑚(Echinoporalamellosa)[18]�；鹧鏋I珊瑚(P.rus)以金屬網作為移植基底的移植效果要明顯好于以細柱濱珊瑚和死珊瑚骨骼作為移植基底的效果，即使經歷了高水溫影響，其14周存活率依舊保持在80%，而移植在死亡珊瑚骨骼上的存活率只有不足20%[20]。
珊瑚礁生態修復工作往往以移植珊瑚的存活率和生長率作為評判修復效果的標準[18-23]，部分研究也會考慮移植珊瑚的健康率和患病率作為指示移植珊瑚健康狀況的指標[19，22]，或者用生態體積(EcologicalVolume)估算其修復效果[23]。然而，在反映珊瑚礁生態狀況時，多以造礁石珊瑚的覆蓋率作為指標衡量珊瑚礁的健康，這造成難以直接評價珊瑚移植對珊瑚礁生態健康恢復的效用。相較于生長率和存活率，僅有少數較長期的研究關注移植珊瑚對提升修復區域的珊瑚覆蓋率上的貢獻[24-28]。
蜈支洲作為海南省三亞市的近岸島礁，其島嶼周邊分布著典型的近岸珊瑚礁，珊瑚礁受到旅游活動、漁業捕撈、海岸建設、近岸污染等因素的影響。由于蜈支洲是海南熱門的旅游景點之一，每年接待大量的游客，游客數量在2017年已經達到了三百萬人，但游客增多與工程建設可能造成了珊瑚覆蓋率的下降[29]。蜈支洲北側的珊瑚礁為5—10月游客潛水觀光的主要區域，10—4月由于風向轉變，北部風浪較大的原因，觀光潛水區域則改換至西側的珊瑚礁區，北側珊瑚礁有半年的休息期。蜈支洲的造礁石珊瑚覆蓋率由2007年的約80.0%降至2019年的21.5%，珊瑚群落構成從以分枝狀的鹿角珊瑚為主轉變為以風信子鹿角珊瑚、指狀薔薇珊瑚、叢生盔形珊瑚(Galaxeafascicularis)、澄黃濱珊瑚(P.lutea)的多種生長類型的造礁石珊瑚為主[30]。珊瑚礁的退化和水下珊瑚與魚類數量的降低導致潛水體驗變差，直接影響蜈支洲島旅游資源質量和對游客的吸引力，降低游客參與潛水活動的興趣，進而影響旅游公司的口碑、營業收入和就業。
為探討在典型的近岸退化珊瑚礁區開展珊瑚礁生態修復的可能性與有效性，以及珊瑚修復工作對于提高造礁石珊瑚覆蓋率的效果，本研究在蜈支洲島北側的夏季潛水觀光區內開展珊瑚礁的生態修復，希望通過同相關旅游企業的合作共同恢復珊瑚礁健康，推動企業參與海洋生態保護并從中受益。
1材料與方法
為了恢復蜈支洲退化珊瑚礁的水下景觀與造礁石珊瑚數量，2016年中國科學院海南熱帶海洋生物實驗站同蜈支洲旅游公司開始合作，在蜈支洲北側的夏季潛水觀光區內開展珊瑚礁修復工作。修復工作從2016年的11月一直延續至2020年，期間實施了多次的造礁石珊瑚移植和培育苗圃修建工作。珊瑚修復區域是蜈支洲夏季5—10月潛水觀光的主要區域，面積約5hm2，移植范圍深度為1～6m(圖1)。移植珊瑚主要固定在珊瑚礁的礁石基底上，移植密度根據珊瑚礁底質狀況，一般為2～5個珊瑚/m2，底質構成為碎石、沙子、泥沙等區域并未移植珊瑚。最早的移植開始于2016年11月(圖2)，移植珊瑚約150株，第一次移植珊瑚密度較高，達到15～20株/m2[圖2(a)]，2017年及之后的珊瑚移植則降低移植密度，保持每個移植珊瑚間有20cm以上的生長空間。本研究主要探討2017年6月同蜈支洲旅游公司合作移植的6000株造礁石珊瑚對珊瑚礁修復區的珊瑚覆蓋率的恢復效果。
移植珊瑚的母體來自于在移植實驗期間被碰斷、風浪打翻和部分生長于蜈支洲范圍內的健康造礁石珊瑚個體。由于蜈支洲的珊瑚種類在退化前主要以分枝狀造礁石珊瑚為主，優勢度達到了0.90，但隨后出現退化，分枝造礁石珊瑚的數量急劇減少[29，31]。為恢復珊瑚多樣性和珊瑚數量，本次珊瑚礁修復工作中，移植珊瑚所采用的全部為分枝狀的種類，其中又以鹿角珊瑚占絕大部分。移植珊瑚種類主要為風信子鹿角珊瑚、中間鹿角珊瑚(A.intermedia)、簡單鹿角珊瑚(A.austera)、美麗鹿角珊瑚、柔枝鹿角珊瑚(A.tenuis)、兩叉鹿角珊瑚(A.divaricata)、硬刺柄珊瑚(Hydnophorarigida)、指狀薔薇珊瑚。
采集到的造礁石珊瑚母體被分解成多個長度在5～10cm的珊瑚斷枝用于移植。移植采取的是將造礁石珊瑚斷枝用塑料扎帶捆綁固定在釘入珊瑚礁的鐵釘上的方法，珊瑚斷枝盡量貼近珊瑚礁底。該方法是國際上常用的珊瑚移植方法，其成本相較于使用環氧樹脂膠固定珊瑚斷枝更經濟，固定效果好、操作方便，并且能夠一定程度上抵御風浪影響，因此更適合在受臺風影響的三亞海區實施應用[12]。用于固定珊瑚的鐵釘之間的間距保持在20cm以上，為珊瑚生長提供足夠空間。
2017年10月、2018年8月、2019年10月和2020年7月分別對移植珊瑚存活率進行調查。方法為在修復區內潛水隨機游動，記錄見到的100株移植珊瑚，記錄下存活和死亡的珊瑚個體，其中珊瑚脫落的個體被認為死亡并計入死亡率統計中，每次調查重復記錄3次。
對珊瑚礁修復區內的造礁石珊瑚平均覆蓋率的調查采用的是截點樣帶法，2017年10月、2018年8月、2019年10月和2020年7月在水下珊瑚礁上隨機鋪設3條10m平行于岸線的樣帶，潛水沿樣帶拍攝珊瑚礁與樣帶，每條樣帶上取100個樣點用于判讀[32]。在電腦上統計樣帶上每10cm整數刻度對應點下底質為造礁石珊瑚的點數，并計算造礁石珊瑚的覆蓋率。為反映移植珊瑚對珊瑚覆蓋率的影響，本研究采用固定樣框法估算修復區不同時期造礁石珊瑚覆蓋率的變化。我們在珊瑚礁修復區內移植珊瑚的區域建立兩個5m×10m和一個5m×5m的固定樣框，并在2017年6月、2019年10月和2020年7月分別對3個樣框進行拍照。在電腦上使用ImageJ1.52i測量珊瑚覆蓋率。沿照片中的移植與非移植造礁石珊瑚邊緣描繪并測量其面積[19]，計算兩者的覆蓋率。
修復區內造礁石珊瑚平均覆蓋率以及樣框中的珊瑚覆蓋率的變化采用One-wayANOVA進行比較，由于修復區內造礁石珊瑚平均覆蓋率的數據方差非齊性，用DunnettT3分析顯著性差異，分析軟件為SPSS21.0，作圖軟件為SigmaPlot11.0。
2結果與討論
研究結果表明，蜈支洲珊瑚移植取得較好的修復效果。移植的珊瑚10個月后可以達到15cm左右大小[圖2(b)]，3～4a后，造礁石珊瑚個體出現明顯的增長，直徑一般在25～50cm范圍[圖2(c)、(e)、(g)]，最大的風信子鹿角珊瑚個體的直徑已經接近100cm。修復區域的存活移植珊瑚絕大多數個體的骨骼已經蔓延生長到珊瑚礁基底，珊瑚已穩定固著在珊瑚礁上。修復區域珊瑚礁的造礁石珊瑚數量和水下景觀出現了明顯的改善。本次珊瑚礁修復實驗的周期歷時37個月，超過約已報道過的80%的珊瑚礁修復實驗周期;修復面積約50000m2，相較于國際上珊瑚修復面積中位數100m2的規模，本次修復的面積超過絕大多數珊瑚礁修復案例[33]。
移植珊瑚在經歷了37個月的生長后，存活率達到61.3%，在最初的4個月內存活率下降最明顯，在隨后的近3a中則相對穩定。由于是隨機選取樣本統計，所以2019年移植珊瑚個體的存活率較2018年的出現了增加(圖3)。根據移植后的觀察，初期珊瑚個體死亡率較高是由于核果螺(Drupellaspp.)的攝食和移植基底上的藻類競爭壓力造成的。Bostrm-Einarsson等(2020)對截止至2019年國際上已經報道的珊瑚礁修復工作進行統計，得到直接移植珊瑚的存活率中位數為64%[33]，本實驗中37個月的存活率稍低于該比例。然而，國際上統計的珊瑚修復工作有超過60%監測持續時間小于18個月，平均監測時間較短[33]，以本實驗在12個月和28個月的存活率來看，是與國際上的平均水平相當。由于鹿角珊瑚屬中很多種類是珊瑚礁生態系統中的優勢種和常見種、生長速度快、形態復雜、顏色多樣，在珊瑚礁生態修復中常被作為主要的目標珊瑚類群被移植。根據Bostrm-Einarsson等(2020)對全球報道的珊瑚移植數據統計，直接移植鹿角珊瑚的平均存活率為56%[34]，本次實驗的移植珊瑚絕大多數為鹿角珊瑚，其存活率(61.3%)稍高于全球移植鹿角珊瑚的平均存活率，不過相對于Bayraktarov等(2016)提出的成功的修復工作要達到5a的監測期和目標生物85%以上的存活率[35]的目標還相差甚遠。
利用截點樣帶法調查得到的蜈支洲珊瑚礁修復區的造礁石珊瑚平均覆蓋率從2017年至2020年呈現增長的趨勢，近3a時間內平均覆蓋率從2017年的9.3%提高到了2020年的35.3%(圖4)。雖然珊瑚覆蓋率在3a內提升了近3倍，但由于截點樣帶法采用的是隨機布設樣帶，同組樣帶點數據差異較大，平行樣較少，導致對比2017年同2020年的平均覆蓋率前后差異的結果并無顯著性差異(p=0.052，F=3.508)。與截點樣帶法相比較，固定樣框法雖然無法反映整個區域的珊瑚覆蓋率變化，但固定樣框法獲得的覆蓋率數據調查更能確切反映固定范圍內的珊瑚覆蓋率變化。因此，用固定樣框法來估算造礁石珊瑚的覆蓋率可能更能反映造礁石珊瑚移植的成效。與珊瑚移植初期的珊瑚覆蓋率相比，2020年7月樣框內的總珊瑚覆蓋率為23.2%，相比2017年6月提升了18%的覆蓋率(圖5)，兩者間的差異非常顯著(p=0.001，F=17.019)。其中樣框中原生的珊瑚個體覆蓋率在2017年6月是5.2%，2019年增加到7.3%，2020年7月達到8.3%，三者間并無顯著差異(p>0.05)，表明修復區內造礁石珊瑚覆蓋率的提升主要來自珊瑚移植。根據測算，移植珊瑚個體在2017年移植前覆蓋率為0%，從2017年6月到2019年10月，移植珊瑚個體的覆蓋率增加了7.9%，2020年7月時達到14.9%，比2019年顯著增長了7.0%(p=0.014，F=136.7)。從覆蓋率增長來看，2017年至2020年覆蓋率增長了18.0%，其中移植珊瑚貢獻的覆蓋率增長為14.9%，對珊瑚覆蓋率增長的貢獻達到了82.9%，移植珊瑚提供的增長率超過了原生珊瑚的近4倍。近4a蜈支洲修復區珊瑚覆蓋率的變化說明了在蜈支洲的珊瑚礁生態修復確實提升了造礁石珊瑚覆蓋率，很大程度上彌補了退化珊瑚礁上珊瑚數量的不足、難以自我恢復的缺陷。
在2006—2009年間蜈支洲珊瑚礁的珊瑚覆蓋率在40.0%以上，但珊瑚幼體補充數量只有0.39～1.87個/m2，已經處于珊瑚補充量不足的狀況;隨著蜈支洲珊瑚礁的持續退化，珊瑚補充量會更低，無法維持珊瑚礁的自我恢復[31]。在珊瑚幼體補充數量不足的情況下，利用珊瑚斷枝或碎片的培育與移植提高珊瑚礁的覆蓋率，可以幫助珊瑚礁重新恢復生態健康[15]。由于蜈支洲珊瑚礁的退化狀況難以在幾年內通過自然補充迅速恢復其生態狀況，因此本實驗利用珊瑚移植的修復方法輔助珊瑚數量恢復，使修復區內珊瑚覆蓋率較修復前提升了2～3倍，取得了很好的修復效果。在泰國、馬爾達夫和美國的佛羅里達3處地點的珊瑚礁修復實驗，分別采用在人工礁體上和直接在珊瑚礁上移植珊瑚，也取得了提升珊瑚覆蓋率1～3倍的結果[27]。由此可見，利用珊瑚移植作為生態修復的手段確實可以在幾年內迅速提升退化珊瑚礁的珊瑚覆蓋率，恢復造礁石珊瑚數量，這有利于縮短珊瑚礁的自我恢復時間[14]。而且，性成熟的移植珊瑚個體可為珊瑚礁提供更多的珊瑚補充，加快珊瑚數量的自我恢復，同時移植珊瑚也促使珊瑚礁的部分生態功能得到初步恢復。
本次珊瑚礁修復的效果相較于其它已報道的珊瑚礁修復實驗具有恢復珊瑚種類多、移植數量大、修復面積更大的優點。Fox等(2005)在印度尼西亞的科摩多國家公園對珊瑚礁的破碎底質進行穩固，部分珊瑚在3a內增加了500～1000cm2/m2的覆蓋率[36]，但其并未像本實驗一樣實施珊瑚移植，僅依靠珊瑚的補充提升覆蓋率，因此珊瑚覆蓋率提升較慢。Gomez等(2006)在菲律賓Bolinao珊瑚礁中的3大塊礁石上移植960個細柱濱珊瑚，約18個月后，移植的珊瑚幾乎覆蓋住礁石全部面積[26]。該實驗僅采用了單種珊瑚進行移植，并且移植珊瑚的面積有限，每個移植珊瑚間的間隔僅15或30cm，移植密度遠高于本實驗。2014年100個鋁合金人工礁體被放置在蜈支洲珊瑚礁內用于珊瑚苗圃培育，生長速率最快的鹿角珊瑚達到了11.0～12.1cm/a，僅3a后珊瑚在鋁合金礁體上的覆蓋率就接近100%[30]。該實驗在約1m2大小的礁體上移植的珊瑚斷枝約為30個，而本實驗移植珊瑚密度較高的區域也僅為4～5個/m2，這是造成本實驗3a的珊瑚覆蓋率不及鋁合金礁體上的珊瑚覆蓋率增長快速的主要原因。此外，移植在鋁合金礁體上的珊瑚斷枝遠離珊瑚礁的底質，受沉積物和敵害的影響更少，存活率也更高，這在其它移植實驗中也得到證實[37]，因此相比于本實驗直接移植在珊瑚礁底質上更具有存活率的優勢。——論文作者：張浴陽1，2，3，劉騁躍1，2，3，王豐國4，江雷1，2，3，俞曉磊1，5，張芳1，6，黃暉1，2，3，6*
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